Contribution à l'étude du zooplancton du lac Kivu : cas du bassin est au large de Kibuye

I.3 LES FACTEURS BIOTIQUES

Le lac Kivu étant méromictique, sa biozone s'étend au maximum jusqu'à 60 m de profondeur au-delà de laquelle toute vie aérobie est impossible et seulement 12% de son volume total est habitable par les poissons (BEADLE, 1981 ;TIETZE et al.,1980).

I.3.1 La flore

Les connaissances sur le phytoplancton et le plancton en général du lac Kivu, sa
biomasse, sa production et son évolution temporelle sont très fragmentaires. Cependant,
quelques études faites par HECKY et KLING (1987) et par DESCY (1990) nous

renseignent sur le fait que le phytoplancton du lac Kivu est dominé par les Cyanophytes et les Chlorophytes qui représentent à eux seuls 70 à 90% de la biomasse phytoplanctonique. L'autre groupe qui est significativement représenté est celui des Péridiniens.

En mars 1972, HECKY et KLING (1987), ont constaté que le phytoplancton du lac Kivu était beaucoup plus abondant que dans les lacs Malawi et Tanganyika à la même époque. SARMENTO et al., (2006) souligne que le phytoplancton du lac Kivu est dominé par les Diatomées et des Cyanobactéries. Les espèces pélagiques les plus communes étant :

· Les Diatomés : -Nitzschia bacata Hust.

-Fragilaria danica Lange-Bert

· Les Cyanobactéries :- Planktalyngbya limnetica Lemm.

-Synechococcus sp.

· Les Diatomés centriques :-Urosolenia sp. Et quelques Microcystis sp. (SARMENTO et al., 2006).

Il existe une grande différence de concentration en chlorophylle-a (chla) et de biomasse phytoplanctonique en général entre le lac Kivu (76,9mg/m² au bassin sud) et le lac Tanganyika (37,4mg/m² à Kigoma ; SARMENTO et al., 2006).

I.3.2 La faune

I.3.2.1 Le zooplancton

Le zooplancton du lac Kivu est composé des Copépodes, des Cladocères et des Rotifères. D'après ISUMBISHO et al, (2004) la composition spécifique du zooplancton du lac Kivu a connue des modifications au cours du temps suite à l'introduction de Limnothrissa miodon pour lequel il est un aliment de haute importance. La composition du zooplancton du lac Kivu avant et après cette introduction est reprise dans le tableau II.(MASILIYA, 2001).

Tableau !! : Tableau synthétique du zooplancton du lac Kivu avant et après l'introduction de L. miodon (MASILIYA, 2001)

TAXON	Avant introduction		Après introduction
	1981		1990	1995	Copépodes
++	+		+	+++	Cladocères
+++	-		-	+	Rotifères
+	+++		+++	-

- = très peu nombreux, + = peu nombreux, ++ = nombreux, +++ = très nombreux

Selon VERBEKE (1957), en 1953 le zooplancton du lac Kivu était dominé par de grands cladocères et copépodes avec très peu de rotifères. Il y avait très peu d'espèces en milieu pélagique et la taille moyenne du zooplancton était de 0,6mm. Cependant, en 1981 ; REYNTJENS a constaté un grand changement dans la composition et dans la biomasse du zooplancton dü probablement à l'introduction de Limnothrissa miodon. Ainsi, les rotifères dominaient le lac Kivu avec 8 espèces et les cladocères n'étaient représentés que par 4 espèces de petite taille. La taille des cyclopoïdes a été diminuée de moitié, et il y'a eu la disparition de l'espèce la plus grande des cladocères, Daphnia curvirostris, et le cilié Stentor coerulens est devenu l'espèce la plus abondante REYNTJENS (1982, cité par KANINGINI, 1995).

Tableau III : Espèces de zooplancton signalées au lac Kivu de 1937 à 1990 (tiré de KANINGINI et al., 1999)

	1937	1953	1983		1990	CLADOCERA
					Daphnia curvirostris
+	+	-			Ceriodaphnia cornuta (SARS, 1988)
+	+	-	+		Moina micrura (KURZ, 1974)
+	+	-	+		Diaphanosoma excisum (SARS, 1886)
+	+	+	+		Alona cambouei
+		+			Alona rectangula (SARS, 1862)
			+		COPEPODA
					Mesocyclops aequatorialis
+	+	+	+		Thermocyclops consimilis
+	+	+	+		Tropocyclops confines
+	+	-	+		ROTATORIA
					Brachionus quadridentatus
-	-	-	+		Brachionus calyciflorus
-	-	-			Anuraeopsis fissa
-	-	-	+		Polyarthra remata
-	-	-			Trichocerca ruttneri
-	-	-	+		Ascomorpha saltans
-	-	-	+		Hexarthra intermedia
-	-	-			Lecane bulla
-	-	-			Conochilus sp.
-	-	+			Lecane sp.
-	-		+		CILIATA
					Stentor coeruleus

En plus de cette baisse de la taille du zooplancton, une colonisation du milieu pélagique
par les espèces littorales a été observée. De l'augmentation de la diversité
zooplanctonique et de la diminution de leur taille moyenne en est résultée une baisse de

biomasse qui est tombée de 0,75 g MS/m² en 1953 à 0,15 g MS/m² en 1992 FOURNIRET (1992).

En 1982, deux ans seulement après les études de REYNTJENS, celles de DUMONT (1986) ont démontré que la situation était alarmante ; les tendances à la baisse de la biomasse et de la taille du zooplancton s'étaient amplifiées, le zooplancton n'était plus long que de 0,2 mm et la biomasse n'était que de 0,5 g MS/m². La disparition du Daphnia curvirostris est encore constatée, ce qui a amené DUMONT à qualifier cette situation de "désastre écologique". Les travaux de FOURNIRET (1992) confirment le changement dans la composition spécifique du zooplancton après 1953 : la disparition du D. curvirostris, la dominance numérique des Rotifères, le changement de la biomasse et de la taille moyenne du zooplancton depuis l'introduction de L. miodon qui est passé de 0,6mm en 1990 à 0,211mm #177; 0,001mm en mai et juin 1992 soit 35% de diminution de taille qui est néanmoins supérieure à celle observée par DUMONT en 1983 (DUMONT, 1983 cité par BANA 2005).

Tableau IV : Les espèces zooplanctoniques du lac Kivu d'après FOURNIRET (1992).

Groupe	Espèces		Parrains	Cladocères
Ceriodaphnia cornuta Moina micrura Diaphanosoma excisum Alona rectangular	SARS, 1886 KURZ, 1874 SARS, 1886 SARS, 1862		Copépodes
Mesocyclops aequatorialis Thermocyclops consimilis Tropocyclops confines	KIEFER, 1929 KIEFER, KIEFER, 1930		Rotifères
Ascomorpha saltans Trichocerca ruttneri Brachionus quadriedentatus Anuraeopsis fissa Lecane spp.	BARTSCH, 1850 DONNER, 1950 HERMANN, 1783 GOSSE, 1851 -

Cependant, ISUMBISHO (1995) et KANINGINI et al. (1999) affirment que le zooplancton est de nouveau numériquement dominé par des Copépodes et leur nauplii avec très peu de Cladocères et de Rotifères.

Selon KISS (1966), MAHY (1979), KANINGINI et al. (2003) et ISUMBISHO et al., (2006), le zooplancton subit des fluctuations saisonnières qui atteignent le pic vers août- septembre après le brassage des eaux de la saison sèche.

I.3.2.2 / 'iFhtyI11un!

Comparativement aux autres lacs du REA, la biodiversité du lac Kivu est pauvre en espèces avec seulement 26 espèces de poissons dont 15 espèces endémiques appartenant au genre Haplochromis [SNOEKS et al., 1997, cité par ISUMBISHO et al., 2006]. Actuellement, la faune ichtyologique du lac Kivu est dominée par une sardine planctonophage introduite, le L. miodon.

Cette pauvreté ichtyologique s'expliquerait par la formation récente du lac Kivu, sa forte salinité relative et son isolement, résultats des éruptions volcaniques [SNOEKS, 1994 cité par BANA, 2005] ainsi que le caractère spécial de ses eaux trop riches en produits sulfureux (MAHY, 1979 cité par BANA, 2005).

Au lac Kivu, à l'exception de L. miodon, de Raiamas moorii et de quatre espèces de Haplochromis qui vivent en milieu pélagique, la faune piscicole est inféodée à la zone littorale (Tableau V).

Tableau V : Ichthyofaune du lac Kivu (légèrement modifié par SNOEKS, 1994 tiré de KANINGINI et al., 1999).

Famille	Espèces	Longueur (mm)		Habitat	Clupeidae
Limnothrissa miodon BOULENGER, 1906 (intr.)	175 (LT)	Littoral + pélagique		Clariidae
Clarias liocephalus BOULENGER, 1898 Clarias gariepinus BURCHELL, 1822	380 (LT) 1500 (LT)	Littoral Littoral		Cyprinidae
Riaamas moorei BOULENGER, 1900 Barbus kerstenii PETERS, 1868 B. pellegrini POLL, 1939 B. apleurogamma BOULENGER, 1911 B. altianalis BOULENGER, 1900	270 (LT) 90 90 540 560	Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral Littoral		Cichlidae
Oreochromis niloticus LINNAEUS, 1758 O. macrochir BOULENGER, 1912(intr.) Tilapia rendalli BOULENGER, 1896 (intr.) Haplochromis vittatus BOULENGER, 1901 H. adolphifrederici BOULENGER, 1914 H. gracilior BOULENGER, 1914 H. graueri BOULENGER, 1914 H. astatodon REGAN, 1921 H. paucidens REGAN, 1921 H. nigroïdes PELLEGRIN, 1928 H. kamiranzovu SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1984 H.scheffersi SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1987 H. occultidens SNOEKS, 1988 H. olivaceus SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1990 H. crebridens SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1990 H. microchrysomelas sp. n SNOEKS, 1924 H. insidae sp. n SNOEKS, 1924 H. rubescens sp. n SNOEKS, 1924	335 (LS) 270 (LS) 250 (LS) 200 (LS) 120 (LS) 84 et 103,5 (LS) 120 (LS) 76,5 (LS) 77,5 et 132,5(LS) 70 (LS) 95 (LS) 100 (LS) 125 (LS) 66 et 89 (LS) 105 (LS) 85 (LS) 95 (LS) 115 (LS)	Littoral Littoral Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral

Intr.=Introduit

CHAPITRE II. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LE ZOOPLANCTON II.1 GENERALITES SUR LES COMMUNAUTES ZOOPLANCTONIQUES

Par définition, le zooplancton est le plancton animal, constitué de petits organismes aquatiques parfois microscopiques. Dans tout milieu aquatique, le zooplancton constitue un maillon important dans la chaîne alimentaire. Il est une source de nourriture pour certaines espèces de poissons, surtout au stade jeune (AMOROS, 1984).

La notion de plancton est liée à la taille et au mouvement propre du plancton. Selon la taille corporelle, le zooplancton peut être divisé en trois groupes:

- le microzooplancton constitué des stades nauplii des copépodes et des protozoaires, plus la plupart des rotifères, la longueur de leur corps étant de 10 à 15um,

- le mésozooplancton constitué par des stades copépodites et des adultes des copépodes, plus la plupart des cladocères, la longueur de leur corps varie de 0,5 à 5mm,

- le macrozooplancton comprenant les méduses et les crevettes, la longueur de leur corps varie de 1 à 2 cm (KURKI, 1993 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

BOUGIS (1974) distingue seulement deux groupes de zooplancton suivant la taille : Celui du macrozooplancton (de quelques mm de longueur) et celui du microzooplancton (de plus ou moins 50um).

Suivant les mailles du filet employé dans l'échantillonnage du zooplancton, on distingue :

- l'ultraplancton (< à 2um),

- le nanoplancton (2 à 20um),

- le microplanton (20 à 200um),

- le macroplancton (200 à 2000um) et

- le mégaplancton (plus de 2000um) (DUSSART, 1966 cité par HARWANIMBAGA, 1987).

Des trois groupes qui composent l'essentiel du plancton animal, deux appartiennent aux crustacés (cladocères et copépodes) et un aux Rotifères. A ces trois groupes majeurs viennent s'adjoindre épisodiquement :

· Un Chaoborus (15mm), dont les larves des 3^e et 4 ^e stades surtout, sont planctoniques, au moins pendant la partie de la journée où elles se nourrissent de zooplancton et benthiques le reste du temps.

· Des protozoaires :

1) Ciliés, essentiellement représentés par un groupe, les Tintinnidés.

2) Testacés. Quelques espèces du genre Difflugia présentent un stade pélagique estival avec une cyclomorphose (POURRIOT, 1982).

II.2 LES CARACTERISTIQUES CLES DES DIFFERENTS GROUPES ZOOPLANCTONIQUES

II.2.1 LES ROTIFERES

Les Rotifères constituent une classe largement importante comprenant plus ou moins 100 espèces. En général, la forme de leur corps est allongée. Ils sont couverts d'une cuticule généralement flexible. Ils ont de flagelles leur permettant de se déplacer dans l'eau (fig. II). Ils sont pélagiques et leur taille varie entre 0,1 et 1mm (POURRIOT, 1982). Concernant l'alimentation, les Rotifères sont omnivores ; ils se nourrissent des particules sestoniques sédimentées grâce au mouvement de pulsation de leurs cils (WETZEL, 1983, cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

Brachionus calyciflorus

Brachionus falcatus

Figure II: Exemples de formes de rotifères (Brachionus calyciflorus, Brachionus falcatus) Photos prises par Isumbisho (ISUMBISHO et al., 2006)

II.2.2 LES CLADOCERES

Les Cladocères sont des petits crustacés très fréquents dans les eaux douces à l'exception des eaux courantes rapides où on ne les trouve que lorsqu'ils sont entraînés par les courants à partir de zones plus calmes (AMOROS, 1984).

Ils ont une longueur variant de 0,2 à 3 mm et atteignent exceptionnellement 15mm. Le corps est transparent, translucide ou parfois coloré ; la segmentation n'est pas visible, sauf exception. Ils présentent une tête distincte pourvue de deux antennes dont la seconde est grande sert d'organe de locomotion.

Chez la plupart des espèces, le thorax et l'abdomen sont couverts d'une carapace bivalve dont l'ouverture ventrale et postérieure laisse sortir les appendices thoraciques et abdominaux. En vue latérale, les valves sont de formes variées : ovales, sphériques, allongées (AMOROS, 1984). De plus, ils peuvent présenter des striations, des réticulations ou une pilosité plus ou moins développée à leur surface, des soies ou des épines marginales et une épine caudale. La tête qui n'est pas comprise entre les valves est protégée par une capsule céphalique.

Les antennes sont insérées sur la face ventrale de la tête, près du bord postérieur, les
antennes bien développées sont insérées sur les côtés de la tête parfois sous une

expansion (AMOROS, 1984). Ces antennes sont des appendices natatoires et constituent l'organe le plus important de locomotion (KURKI, 1993 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

Les pièces buccales consistent en :

· De larges mandibules pour broyer les particules de nourriture sélectionnées par filtration,

· Une paire de plus petits maxillaires utilisés pour passer la nourriture entre les mandibules (AMOROS, 1984).

On ne distingue généralement pas de véritable abdomen, mais un post-abdomen constitué par l'extrémité du corps très mobile. Le plus souvent, ce post-abdomen est replié ventralement vers l'avant et l'anus s'ouvre sur le bord dorsal de celui-ci.

Moina micrura

Diaphanosoma excisum Alona sp.

Figure III: Exemples des formes de Cladocères (Moina micrura, Diaphanosoma excisum, Alona sp.) Photos prises par Isumbisho (ISUMBISHO et al., 2006)

II.2.3 LES COPEPODES

Les copépodes planctoniques peuvent être aisément séparés en Calanoïdes, Cyclopoïdes et Harpactinoïdes (KURKI, 1993). Ces trois sous-ordres peuvent être distingués les uns des autres par la structure générale de la première paire d'antennes, l'urosome et la cinquième paire de pattes. Leur corps est généralement fusiforme, constitué de trois parties plus ou moins distinctes :

· Le céphalosome sur lequel s'insèrent les 5 paires d'appendices : les antennes généralement longues, les mandibules, les maxilles et les maxillipèdes. Tous les appendices sauf les antennes servent à une fonction commune qui est la nutrition (DUSSART, 1969 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

· Le métasome ou thorax qui comprend essentiellement cinq segments portant chacun une paire d'appendices assurant la natation. Le premier segment thoracique est souvent intégré par soudure au céphalosome d'où le nom de céphalothorax.

· L'urosome ou abdomen n'ayant, en général, pas d'appendice et comprenant primitivement cinq segments pouvant être soudés pour n'en former que trois ou deux (DUSSART, 1969 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

Chez les Calanoïdes, il existe une séparation nette entre le corps antérieur (composé du céphalosome et du métasome) et le corps postérieur constitué uniquement de l'abdomen. Chez les cyclopoïdes, le corps est plus globuleux dans sa partie antérieure. Le cinquième segment thoracique est séparé du corps antérieur. Il est à peu près intégré dans le corps postérieur.

Quant aux Harpacticoïdes, les segments abdominaux ont le plus souvent une taille analogue à celles des segments thoraciques et il est souvent difficile de distinguer les deux parties chez ce groupe. Ce caractère particulier fait de ce groupe le plus primitif des Copépodes. L'urosome se termine par une furca qui est considérée comme un ultime segment abdominal et non comme une paire d'appendices (DUSSART, 1966, 1969 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

En ce qui concerne la nutrition chez les Copépodes, il faut distinguer les formes
planctoniques et les formes benthiques ; les premières étant plus ou moins omnivores,
les secondes plutôt détritiphages ou carnivores. Sans tout à fait choisir leur nourriture,

ces animaux la tiennent dans la région buccale grâce aux mouvements très rapides de leurs maxillaires et de leurs palpes mandibulaires, les maxilles jouant le rôle de filtre et de sélecteurs (LOWNDES, 1935 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

Thermocyclops sp. (F. ad.)

Mesocyclops sp. (F.ad.)

Figure IV : Exemples des formes de Copépodes (Thermocyclops sp. (F. ad.), Mesocyclops sp. (F.ad.)) Photos prise par Isumbisho (ISUMBISHO et al., 2006)

II.3 BIOLOGIE ET REPARTITION DU ZOOPLANCTON

II.3.1 BIOLOGIE DU ZOOPLANCTON

Les trois grands groupes zooplanctoniques ont, dans l'ensemble, développé des stratégies de reproduction assez différentes.

Les Rotifères sont les plus rapides à coloniser un milieu, leur très court temps de génération compensant largement leur faible fécondité relative. Ils apparaissent donc comme les plus opportunistes, de même que les petites espèces de Cladocères telles que Bosmina longistris.

La reproduction des Rotifères s'effectue essentiellement par parthénogenèse améiotique. Celle-ci peut être périodiquement entrecoupée d'une phase de reproduction sexuée « parthénogenèse cyclique », principalement dans les populations d'étangs et de mares. Dans les lacs, où règne un volume suffisamment important d'eau pour amortir les variations des conditions du milieu, la reproduction sexuée peut disparaître totalement.

Celle ci semble donc avoir pour but essentiel d'assurer la survie des populations dans des conditions instables.

La reproduction sexuée apparaît sous l'influence des facteurs externes (photopériode, température, densité de population, alimentation, etc.) et endogènes (âge) (STROSS, 1971 ; HEBERT, 1978 ; POURRIOT et CLEMENT, 1981 cités par POURRIOT, 1982). Chez les Rotifères, la ponte est continue; une femelle pond entre 10 et 40 oeufs en moyenne au cours de sa vie (POURRIOT, 1982).

Les Cladocères ont une fécondité élevée comme les Copépodes, mais affichent une durée de vie et un temps de génération plus court que ces derniers. Leur reproduction est parthénogénétique pendant la plus grande partie de l'année. Elle est en suite interrompue par une reproduction sexuée lorsque les conditions du milieu deviennent défavorables (diminution de la température, assèchement, surpopulation, etc.). Le nombre d'oeufs par ponte varie de 2 à 40. Les oeufs sont portés par la femelle et protégés dans une cavité dorsale. Il n'y a pas de stade larvaire libre. La longévité varie selon les espèces, la température et l'alimentation.

Les Copépodes, en revanche, ont davantage tendance à développer une stratégie de type K (c'est á dire que leur population est peu sujette aux variations de l'environnement et subie la régulation densité dépendante) et sont également plus aptes à échapper à la prédation (POURRIOT, 1982). La reproduction des copépodes est généralement sexuée bien qu'il y ait quelques cas de parthénogenèse chez certaines espèces. Les copépodes passent par 11 stades larvaires avant d'atteindre le stade adulte : 6 stades nauplii (N1-N6), morphologiquement très différents des adultes, suivis de 5 stades copépodites (C1-C5) ; la dernière mue donnant l'adulte qui ne mue plus (POURRIOT, 1982).

Outre l'influence primordiale de la température, la qualité et la quantité de nourriture influent sur la croissance et la fécondité quotidiennes des Copépodes, mais non sur le temps de développement embryonnaire (POURRIOT, 1982).

WATTIEZ (1979), cité par POURRIOT (1982), souligne l'interaction températurenourriture sur les variables biologiques ; l'influence de la température étant soit tempérée, soit accentuée par les conditions nutritives. D'autres facteurs tels que la densité de la population peuvent agir aussi sur ces variables (POURRIOT, 1982).

En outre, le cosmopolitisme est nettement plus marqué chez les Rotifères que chez les Crustacés qui présentent néanmoins une large répartition géographique. La répartition latitudinale de quelques espèces paraît être due à un gradient thermique et à la distribution des ressources nutritives (POURRIOT, 1982).

On distingue les espèces eurythermes, se satisfaisant d'une large gamme de température et des espèces sténothermes d'eau chaude (thermophiles) ou d'eau froide (psychrophiles). Outre la température, la salinité et l'oxygène dissous apparaissent clairement comme des facteurs limitants. Ainsi, le rotifère Filinia terminalis peut vivre dans une zone où la concentration en oxygène dissous est comprise entre 0,2 et 1mg/l tandis que le cladocère Leptodora ne vit que dans les strates bien oxygénées (POURRIOT, 1982).

La composition du peuplement zooplanctonique ne dépend probablement des caractères chimiques des eaux douces que dans la mesure où ceux-ci conditionnent la qualité et la quantité des réserves nutritives disponibles. Ainsi, la plupart des espèces de Rotifères du genre Brachionus montrent une préférence pour les eaux alcalines et eutrophes; le rôle de la prédation et de la compétition est alors primordial (POURRIOT, 1982).

II.3.2 REPARTITION MONDIALE DU ZOOPLANCTON

Les communautés herbivores des lacs tropicaux présentent des similarités dans la composition générale avec celles des lacs tempérés (RUTTNER, 1952, cité par WILLIAM, 1996).

Il existe pour le zooplancton, plusieurs endémismes particulièrement parmi les Calanoïdes que parmi le phytoplancton qui est caractérisé par un nombre important d'espèces. Aussi sont présentes certaines espèces cosmopolites qui sont familières aux zones tempérées, particulièrement parmi les Rotifères (DUSSART, 1980 ; DUMONT et MAAS, 1988, cités par WILLIAM, 1996).

La diversité des communautés zooplanctoniques des latitudes tropicales n'est probablement pas plus élevée que celle des latitudes tempérées (WILLIAM, 1996). Les lacs tropicaux sont très similaires, pour ce qui concerne le nombre total d'espèces et la distribution des espèces parmi les Copépodes, les Cladocères et les Rotifères (LEWIS, 1979 ; FERNANDO, 1980 a, b ; cités par WILLIAM, 1996). Ils sont aussi distincts dans la rareté de groupes (taxa) zooplanctoniques (FERNANDO, 1980a, b, cité par WILLIAM, 1996).

Les caractères chimiques des eaux douces n'interviennent dans la répartition géographique du zooplancton que dans la mésure où elles conditionnent la qualité et la quantité des ressources nutritives disponibles (POURRIOT, 1982).

Ansi, les raisons qui expliqueraient les différences de répartition géographique des communautés zooplanctoniques à travers les latitudes seraient en relation avec la température, le pH du système, la nature et la profondeur du lac, la transparence et la couleur des eaux, la présence des vertébrés et invertébrés prédateurs ou les poissons, la salinité et l'oxygène dissous (POURRIOT, 1982).

II.4 INFLUENCE DE LA PREDATION SUR LA TAILLE ET LA STRUCTURE DU ZOOPLANCTON

Les interactions compétitives entre les populations zooplanctoniques se traduisent par des différences de distribution spatiale (horizontale et verticale), temporelle et des exigences alimentaires qui permettent la coexistence dans un même lac. Le succès de la compétition et de la succession des populations de zooplancton peut être influencé par la prédation des planctonophages tels que les poissons (MICHA, 1992).

Ainsi, en Tchécoslovaquie, les lacs peu profonds abondaient en petits Cladocères (Bosmina, Ceriodaphnia) et Rotifères. Empoissonnés avec des Cyprinidés, la transparence de l'eau, augmente, favorisant le développement de petites algues planctoniques. Après enlèvement sélectif des poissons, sont apparus soudainement de plus grands Cladocères (Daphnia longispina) et la densité des Rotifères a diminuée (MICHA, 1992).

Un autre exemple concerne l'introduction d'une Alose (Clupeidae) poisson planctonophage à branchiospines fines et nombreuses dans le lac Grystal. Avant cette introduction, le zooplancton était représenté par deux grands Calanoïdes, Epischura et Daphnia ; un Cyclopoïde, Mesocyclops, ainsi que de nombreux petits Copépodes, Diaptomus et Cyclops. Quelques dix années après l'introduction d'une Alose dans ce lac, les grandes formes de zooplancton ont été remplacées par les petites formes de Cladocères, Bosmina, et de Copépodes, Tropocyclops et Cyclops. La longueur modale des formes numériquement dominantes a baissé de 0,8 à 0,3mm (MICHA, 1992).

Du comportement alimentaire des poissons planctonophages, on peut retenir qu'en général les cladocères, en particulier les Daphnidés, sont plus souvent attaqués car, ils sont bien visibles et incapables d'échapper aux prédateurs, ils sont plus aisément

capturés. Une prédation intense élimine les grandes formes (herbivores ou prédateurs) permettant aux petites, non attaquées, de dominer en profitant de la biomasse nanoplanctonique laissée disponible par la disparition des grands herbivores. Une prédation modérée permet la coexistence des deux groupes. En l'absence de prédation, les herbivores planctoniques entrent en concurrence pour les petites particules alimentaires (POURRIOT, 1982).

II. 5 MIGRATION VERTICALE ET DISTRIBUTION SPATIALE DES CLADOCERES ET COPEPODES

La migration verticale de ces petits organismes s'effectue quotidiennement sur des distances importantes sous le stimulus de la lumière. Ces mouvements dont la signification adaptative n'est pas claire, varient selon les conditions lacustres, la saison, l'âge et le sexe des espèces (MICHA, 1992).

Toutefois, la plupart des espèces migrent vers la surface lorsque la nuit tombe. Selon les cas, on constate un seul maximum de densité atteint entre le coucher et le lever du soleil, ou deux maxima, l'un à la pointe du jour et l'autre au crépuscule. Quelques espèces présentent une migration inverse avec un seul maximum de densité en surface pendant la journée. L'amplitude de cette migration (1,5 à 7,6m) varie selon l'espèce et la transparence du lac, de même que la vitesse de déplacement ascendante (1,4 à 4 m/h) ou descendante (1,4 à 4,8 m/h) (MICHA, 1992).

Une des explications de ces variations entre espèces résulterait de leur vision différente. Par exemple, Daphnia a une vision trichromatique avec des pics de sensibilité plus élevée dans l'ultraviolet (3,700 Å), le bleu - violet (4,350 Å) et le jaune (5,700 Å). Chaque espèce rechercherait sa photo - environnement optimum.

Une autre caractéristique des mouvements des Cladocères et des Copépodes pélagiques se manifeste par l'évitement de la zone littorale. Ainsi des individus capturés en zone pélagique puis relâchés en zone littorale migrent horizontalement vers le large.

La direction de la migration coïncide avec le plan de symétrie des stimuli lumineux et l'angle de la lumière sous l'eau. A proximité du littoral, ce plan de symétrie dépend principalement de la position de la ligne de l'horizon. Avec l'éloignement du littoral, l'effet de la ligne de l'horizon sur l'angle de distribution de la lumière diminue et finalement devient insignifiant. A ce moment, les organismes n'effectuent plus de

mouvement directionnel d'évitement du littoral. Plus la ligne de l'horizon est élevée, cas des lacs de montagnes, plus large est la zone proche du littoral dépourvue de crustacés pélagiques (MICHA, 1992).

II.6 VARIATIONS SAISONIERE ET ANNUELLE DE LA BIOMASSE ZOOPLANCTONIQUE AU LAC KIVU

Au lac Kivu, les variations saisonnières de la biomasse zooplanctonique sont probablement dues à la variation de la biomasse phytoplanctonique (ISUMBISHO et al., 2006). Ainsi, la biomasse totale des crustacés zooplanctoniques atteint son maximum pendant la saison sèche (août-septembre), bien que d'autres pics soient observables en saison pluvieuse, spécialement en mai et en décembre. Chaque fois, on remarque que le pic de la biomasse zooplanctonique suit celui de la biomasse phytoplanctonique à peu près deux à quatre semaines après (fig.V).

Quant au pic phytoplanctonique, il correspond à l'accroissement de la zone de mélange des eaux du lac suite aux vents forts qui soufflent sur le lac Kivu pendant la saison sèche. Les nutriments qui étaient enfermés en profondeur reviennent vers la couche superficielle où ils sont accessibles à l'exploitation du phytoplancton (SARMENTO et al., 2006).

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Figure V : Variation de la biomasse du zooplancton et du phytoplancton en fonction de la profondeur de la zone de mélange au lac Kivu (de février.2002 au juin 2005) [ISUMBISHO et al., 2006]