Contribution à l'étude du zooplancton du lac Kivu : cas du bassin est au large de Kibuye

i

DEDICACE

A mes chers parents, A ma grand-mère,

A mes frères et soeurs, A mes amis et amies

C'est avec une émotion profonde et sans cesse renouvelée que je vous dédie ce mémoire.

ii

REMERCIEMENTS

Plus par conviction personnelle que par l'esprit de conformisme, nous saisissons cette précieuse opportunité pour exprimer notre profonde gratitude aux personnes qui ont contribué à notre formation et à la réalisation du présent travail.

Professeur GASOGO Anastasie, vous avez dirigé ce travail avec bienveillance malgré vos multiples obligations. Grâce à vos multiples efforts et remarques pertinents ce travail a pu voir le jour. Votre disponibilité et votre dévouement nous ont permis de travailler dans un climat de confiance et d'harmonie. Chère directrice, je vous prie de trouver ici notre profonde gratitude.

Notre profonde gratitude s'adresse à Dr. Gaspard NTAKI MAZI qui a accepté de lire notre travail.

Nous remercions également Dr. Véronique GOSSAILAIN de nous avoir inspiré sur le sujet de notre travail.

Tous nos vifs remerciements vont à Mr Védaste NDAYISABA étudiant en cinquième année pharmacie qui nous a accompagné durant l'analyse des échantillons au laboratoire. Nos remerciements s'adressent également à Mr ISUMBISHO Pascal, Georges ALUNGA tous de l'ISP Bukavu, à l'équipe de terrain du projet ECOSYKI/UNR : Sylvain, Antoine, Marie France, Angélique et à tout le personnel de la station piscicole de Rwasave pour leur collaboration.

Nous remercions vivement tous les enseignants de la faculté des sciences en particulier ceux du département de Biologie qui se sont donnés jour et nuit durant notre formation académique à l'UNR, nous vous serons toujours reconnaissant pour vos efforts.

Nous devons notre profonde reconnaissance aux agents du service météorologique au sein du ministère des infrastructures de nous avoir procuré des données météorologiques. Que Soeur Directrice du Collège Sainte Marie de Kibuye trouve ici nos vifs remerciements.

Que dirons-nous des familles Martin HABIMANA, Boniface SEMINEGA et Damien
DUSENGE, des collègues de classe, des frères et soeurs, des amis et camarades, vos
efforts n'ont pas été vains. Que Oreste, Onesphore, Joyeuse et Vincent trouvent ici notre
profonde gratitude pour leur aide si importante. Du fond de notre coeur nous disons
grand merci à tous ceux qui de près ou de loin ont contribué à la réalisation de ce travail.
Théoneste NZAYISENGA

iii

TABLE DES MATIERES

DEDICACE i

REMERCIEMENTS ii

TABLE DES MATIERES iii

LISTE DES ABREVIATIONS ET SIGLES v

LISTE DES TABLEAUX vi

LISTE DES FIGURES vii

LISTE DES ANNEXES viii

SOMMAIRE ix

ABSTRACT x

INTRODUCTION GENERALE 1

1. PROBLEMATIQUE 1

2. HYPOTHESES DU TRAVAIL 2

3. OBJECTIFS DU TRAVAIL 3

4. SUBDIVISION DU TRAVAIL 3

CHAPITRE I. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LE LAC KIVU 4

I.1 SITUATION GEOGRAPHIQUE, ORIGINE ET STRUCTURE DU LAC KIVU 4

I.2 LES FACTEURS ABIOTIQUES DU LAC KIVU 6

I.2.1 Le climat 6

I.2.2 Les facteurs physico-chimiques 6

I.3 LES FACTEURS BIOTIQUES 7

I.3.1 La flore 7

I.3.2 La faune 8

CHAPITRE II. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LE ZOOPLANCTON ... 14

II.1 GENERALITES SUR LES COMMUNAUTES ZOOPLANCTONIQUES 14

II.2 LES CARACTERISTIQUES CLES DES DIFFERENTS GROUPES 15

ZOOPLANCTONIQUES 15

II.2.1 LES ROTIFERES 15

II.2.2 LES CLADOCERES 16

II.2.3 LES COPEPODES 18

II.3 BIOLOGIE ET REPARTITION DU ZOOPLANCTON 19

II.3.1 BIOLOGIE DU ZOOPLANCTON 19

II.3.2 REPARTITION MONDIALE DU ZOOPLANCTON 21

II.4 INFLUENCE DE LA PREDATION SUR LA TAILLE ET LA STRUCTURE DU ZOOPLANCTON 22

II. 5 MIGRATION VERTICALE ET DISTRIBUTION SPATIALE DES CLADOCERES

ET COPEPODES 23

II.6 VARIATIONS SAISONIERE ET ANNUELLE DE LA BIOMASSE 24

ZOOPLANCTONIQUE AU LAC KIVU 24

CHAPITRE III. MATERIEL ET METHODES 26

III.1 SITE ET PROGRAMME D'ECHANTILLONNAGE 26

III. 2 LE MATERIEL 26

III. 3 METHODOLOGIE 28

III. 3. 1 TECHNIQUES D'ECHANTILLONNAGE 28

III. 3. 2 TECHNIQUES D'ANALYSE 30

CHAPITRE IV. PRESENTATION DES RESULTATS ET DISCUSSION 32

IV. 1 PRESENTATION DES RESULTATS 32

IV.1.1 DONNEES METEOROLOGIQUES 32

IV.1.2 DONNEES LIMNOLOGIQUES 34

IV.1.3 COMPOSITION ET TAILLE DU ZOOPLANCTON 39

IV.1.4 VARIATION TEMPORELLE DU ZOOPLANCTON 40

IV.1.5. ABONDANCE RELATIVE DE DIFFERENTS GROUPES DE 41

ZOOPLANCTON 41

IV. 2 DISCUSSION ET INTERPRETATION 49

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS 52

REFERENCE BIBLIOGRAPHIQUE 54

ANNEXES 60

LISTE DES ABREVIATIONS ET SIGLES

ug : microgramme

ugMS : microgramme de matière sèche

chla : chlorophylle a Ca²⁺: Ion calcium Cr: Ion chrome

ECOSYKI : Etude du fonctionnement de l'écosystème du lac Kivu en vue de son exploitation durable (projet entre UNR, ISP/Bukavu, et l'Université de Namur)

EJC : Ecole de Journalisme et Communication

FS : Faculté des Sciences

gMS : Gramme de Matière Sèche

GIS : Geographic Information System

GPS: Global Positioning System

HPLC: High Performance Liquid Chromatography

ISP : Institut Supérieur Pédagogique

K+ : Ion potassium

LS : Longueur Standard

LT : Longueur Totale Mg²⁺ : Ion magnésium MININFRA : Ministère de l'Infrastructure

Na⁺ : Ion sodium

pH : Potentiel d'Hydrogène

REA : Rift Est Africain

RDC : République Démocratique du Congo

SO4 2- : Ion sulfate

UNR : Université Nationale du Rwanda

vi

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I : Caractéristiques limnologiques des lacs Kivu, Tanganyika, Mobutu (Albert) et Idi

Amin (Edouard) [HECKY et KLING, 1987 ; VANDEN BOSSCHE et al., 1990 et

MARSHALL, 1993] 7
Tableau II : Tableau synthétique du zooplancton du lac Kivu avant et après l'introduction de L.

miodon (MASILIYA, 2001) 9
Tableau III : Espèces de zooplancton signalées au lac Kivu de 1937 à 1990 (tiré de

KANINGINI et al., 1999) 10

Tableau IV : Les espèces zooplanctoniques du lac Kivu d'après FOURNIRET (1992). 11

Tableau V : Biomasse totale du zooplancton pélagique du lac Kivu bassin de Kibuye (d'avril à octobre 2005) 40

LISTE DES FIGURES

Figure I : Localisation géographique du lac Kivu (ISUMBISHO, 2006) 5

Figure II: Exemples de formes de rotifères (Brachionus calyciflorus, Brachionus falcatus)

Photos prises par Isumbisho (ISUMBISHO, en prép.) 16
Figure III: Exemples des formes de Cladocères (Moina micrura, Diaphanosoma excisum,

Alona sp.) Photos prises par Isumbisho (ISUMBISHO, en prép.) 17
Figure IV : Exemples des formes de Copépodes (Thermocyclops sp. (F. ad.), Mesocyclops sp.

(F.ad.)) Photos prise par Isumbisho (ISUMBISHO, en prép.) 19
Figure V : Variation de la biomasse du zooplancton et du phytoplancton en fonction de la

profondeur de la zone de mélange au lac Kivu ( de février.2002 au juin 2005)

[ISUMBISHO et al., 2006] 25

Figure VI : Localisation du site d'échantillonnage (centre GIS, 2005) 27

Figure VII : Évolution de la température moyenne mensuelle (source : MININFRA station

météorologique de Gisenyi) 32
Figure VIII : Les moyennes mensuelles de la précipitation (source : MININFRA station

météorologique de Gisenyi) 33
Figure IX : Les moyennes mensuelles de l'humidité de l'air (source : MININFRA station

météorologique de Gisenyi) 33
Figure X : Les moyennes mensuelles de la fréquence des vents forts (source : MININFRA

station météorologique de Gisenyi) 34
Figure XI : Exemple de la variation de la zone de mélange indiquée par la température de

l'eau du lac Kivu bassin de Kibuye 36

Figure XII : Profondeur de la zone de mélange au lac Kivu bassin de Kibuye 37

Figure XIII : Variation de la limite de la zone euphotique dans le lac Kivu bassin de Kibuye.

39
Figure XIV : Variation de la densité totale du zooplancton pélagique du lac Kivu bassin de

Kibuye (avril - octobre 2005) 41
Figure XV : Variation de l'abondance relative des grands groupes du zooplancton pélagique

du lac Kivu basin de Kibuye 42
Figure XVI : Distribution verticale du zooplancton pélagique du lac Kivu bassin de Kibuye

(d'avril en octobre 2005) 42
Figure XVII : Relation entre la transparence de l'eau du lac Kivu et la moyenne mensuelle de

la densité du zooplancton 43
Figure XVIII : Variation de la biomasse du zooplancton et du phytoplancton pélagique au lac

Kivu bassin de Kibuye (juin-octobre 2005) 44
Figure XIX : Migration verticale des copépodes du lac Kivu basin de Kibuye en pleine lune

(le 25/10/2005) 45
Figure XX : Migration verticale des Nauplii du lac Kivu basin de Kibuye en pleine lune (le

25/10/2005) 45
Figure XXI : Migration verticale des Cladocères du lac Kivu basin de Kibuye en pleine lune

(le 25/10/2005) 45
Figure XXII : Migration verticale des Rotifères du lac Kivu basin de Kibuye en pleine lune (le

25/10/2005) 46
Figure XXIII : Migration verticale des Copépodes adultes du lac Kivu bassin de Kibuye en

période de nuit sans lune (le 08/11/2005) 46
Figure XXIV : Migration verticale des Nauplii du lac Kivu bassin de Kibuye en période de

nuit sans lune (le 08/11/2005) 47
Figure XXV : Migration verticale des Cladocères du lac Kivu bassin de Kibuye en période de

nuit sans lune (le 08/11/2005) 47

Figure XXVI : Migration verticale des Rotifères du lac Kivu bassin de Kibuye en période de nuit sans lune (le 08/11/2005) 48

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Le profil vertical de la température

Annexe 2 : Le profil vertical de l'oxygène dissous

Annexe 3 : Le profil vertical du pH

Annexe 4 : Le profil vertical de la conductivité de l'eau

Annexe 5 : Données météorologiques

Annexe 6 : Fiche de résultats de la transparence de l'eau du lac Kivu

Annexe 7 : Résultats sur de la profondeur euphotique au lac Kivu bassin de Kibuye Annexe 8 : Fiche de collecte des données de la densité du Zooplancton

Annexe 9 : Le Matériel de Laboratoire

Annexe 10 : Dates de collecte des échantillons et type d'échantillonnage

SOMMAIRE

Des échantillons d'eau pour l'analyse de zooplancton ont été prélevés dans la zone pélagique du bassin est du lac Kivu durant la période d'avril à novembre 2005. Les résultats de cet échantillonnage montrent que la communauté zooplanctonique de la zone pélagique du lac Kivu est pauvre en espèces ; elle est constituée essentiellement par trois espèces de copépodes :Mesocyclops aequatorialis KIEFER (1929), Thermocyclops consimilis KIEFER (1929), Tropocyclops confinis KIEFER (1930), trois espèces de cladocères ; Alona rectangula SARS (1862), Diaphanosoma excisum SARS (1886), et Moina micrura KURZ (1874) et deux espèces de rotifères ; Brachionus quandrientatus HERMANN (1783) et Keratella sp.

Le zooplancton du lac Kivu bassin de Kibuye est numériquement dominé par les copépodes (plus de 85 %) suivis des cladocères (légèrement moins de 15 %) et en dernier lieu viennent les rotifères (qui représentent moins de 2 %). La majeure partie de la densité de ce zooplancton se trouve dans la couche de 0-20 m à partir de la surface de l'eau. En dessous de 60 m de profondeur les eaux deviennent anoxiques et la vie aérobie devient ainsi impossible. La migration verticale du zooplancton est influencée par la lumière et la disponibilité de la nourriture.

ABSTRACT

Samples of water for zooplankton analysis were collected in the pelagic zone of eastern basin in Lake Kivu during the period from April to November 2005.

Results of this sampling show that the zooplankton community of this lake is species poor. This community is made by; three species of copepods (Mesocyclops aequatorialis,Thermocyclops consimilis, Tropocyclops confines) three species of claodocers (Alona rectangula, Diaphanosoma excisum and Moina micrura) and by two species of rotifers (Brachionus quandrientatus, and Keratella sp.).

In Kibuye basin the zooplankton community is dominated in numbers by Copepods (more than 85%) followed by cladocers (less than 15%) and the last group is that of rotifers (less than 2%). The large quantity of zooplankton density is present in the top layer. In the bottom, more than 60m of depth water became anoxic and the oxic life is impossible. The vertical migration of zooplankton in the water column is light and food availability influenced.

INTRODUCTION GENERALE

1. PROBLEMATIQUE

Le lac Kivu, d'origine volcanique (CAPART, 1960 ; POUCLET, 1978 et BEADLE, 1981), compte environ 26 espèces de poissons (SNOEKS et al., 1997). Une importante quantité de gaz méthane et de gaz carbonique occupe la zone profonde du lac (TIETZE et al., 1980). Cependant ce lac n'a pas attiré l'attention des scientifiques comparativement aux autres grands lacs du rift Est africain.

Dans le but d'occuper la niche planctonique pélagique (empty niche hypothesis, SIMBERLOFF, 1995), COLLART a introduit en 1959 un poisson pélagique et planctonophage du lac Tanganyika : Limnothrissa miodon (COLLART, 1960).

Même si cette introduction est considérée comme une réussite du point de vue des pêcheries et donc sur le plan socio-économique, elle a entraîné des changements écologiques qui ont affecté spécialement la communauté zooplanctonique (ISUMBISHO et al., 2006). En 1953, le zooplancton était dominé par de grands cladocères et des copépodes avec très peu de Rotifères. En 1981, vingt ans après l'introduction de la sardine, ce sont les Rotifères qui occupent le lac en plus grande quantité.

Après analyse des échantillons de 1984, DUMONT (1986) a rapporté d'importantes perturbations écologiques et parle d'un «désastre écologique » car la plus grande espèce de zooplancton, Daphnia curvirostris (EYLEMANN, 1887), a disparu. En 1992, la dominance numérique des rotifères a été confirmée (FOURNIRET, 1992) mais dès 1995 ce sont les copépodes qui sont désormais numériquement abondants (KANINGINI et al., 2003)

Selon ISUMBISHO et al. 2006, la domination numérique du zooplancton par les copépodes est une caractéristique importante du zooplancton non seulement du lac Tanganyika (NARITA et al., 1986 ; MULIMBWA et BWEBWA, 1987 ; MULIMBWA, 1987, 1988, 1991) où le L. miodon est endémique, mais aussi des autres lacs où il a été introduit. Le lac Kariba est un exemple type des lacs où les copépodes dominent

numériquement la communauté zooplanctonique (BEGG, 1976 ; GREEN, 1985, 1990, GLIWICZ, 1986 et MARSHAL, 1991).

En effet, la prédation du L. miodon, qui est un prédateur visuel sur les communautés zooplanctoniques, joue un rôle essentiel dans le développement de l'abondance des petits crustacés. Les copépodes, qui sont capables de résister à la filtration des poissons planctonophages (SZLAUER, 1965 et DRENNER et al., 1978) en accélérant leur vitesse de 10 à 35 cm.s^-1 (STRICKLER, 1997), sont donc favorisés par rapport aux cladocères.

Dans le passé, excepté les travaux de VERBEKE (1957) et ceux de KISS (1959) qui couvrent un cycle annuel, les études sur le zooplancton du lac Kivu ont souvent été ponctuelles. Toutefois, ISUMBISHO effectue depuis 2000 des travaux qui s'étendent sur plusieurs années, dans le bassin d'Ishungu, ainsi que spatialement à l'occasion de 4 croisières d'échantillonnage sur la totalité du lac Kivu. C'est dans cette perspective que nous avons mené, d'avril à novembre 2005, le travail intitulé « Contribution à l'étude du zooplancton du lac Kivu : Cas du bassin Est au large de Kibuye ». Cette étude a été menée dans le but d'évaluer l'abondance relative et la biomasse des grands taxons du zooplancton, leur distribution et leurs migrations verticales dans cet écosystème, ainsi que les relations existant entre les facteurs environnementaux et la dynamique du zooplancton.

2. HYPOTHESES DU TRAVAIL

· L'abondance du zooplancton du lac Kivu au large de Kibuye aurait une variation en fonction des saisons et de la profondeur.

· Le zooplancton pélagique du lac Kivu au large de Kibuye se trouverait en grande partie dans les 20 premiers mètres de la colonne d'eau (KANINGINI et al., 2003 ; ISUMBISHO, 2006).

· Le zooplancton pélagique du lac Kivu au large de Kibuye serait numériquement dominé par les copépodes.

3. OBJECTIFS DU TRAVAIL

A. Objectif général

Détermination de la composition qualitative et quantitative et de la distribution dans la colonne d'eau du zooplancton pélagique du lac Kivu.

B. Objectifs spécifiques

· Déterminer la qualité (composition spécifique) et la quantité (abondance relative et absolue ; biomasse) du zooplancton dans le bassin de Kibuye.

· Mettre en évidence la distribution saisonnière et verticale du zooplancton dans la colonne d'eau.

· Mettre en évidence les migrations verticales du zooplancton au cours du nycthémère pendant la pleine lune et l'obscurité totale.

4. SUBDIVISION DU TRAVAIL

Hormis l'introduction et la conclusion, ce travail est subdivisé en 4 chapitres. Le premier chapitre est un exposé sur les caractéristiques du lac Kivu, alors que le deuxième chapitre parle des généralités sur les communautés zooplanctoniques. Le troisième chapitre décrit le matériel et les méthodes utilisées pour la collecte des échantillons, leur analyse et les traitements de données. Le quatrième chapitre présente les résultats obtenus et leur interprétation.

CHAPITRE I. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LE LAC KIVU

I.1 SITUATION GEOGRAPHIQUE, ORIGINE ET STRUCTURE DU LAC KIVU

Le lac Kivu est l'un des 4 grands lacs de la branche occidentale du rift Est Africain (REA). Il est situé à 1463 m d'altitude entre 1°34' 30» et 2°30' de latitude sud. D'ouest à l'Est, il est compris entre 28°50' et 29°25' de longitude Est (CAPART, 1960) (fig.I).

Ce lac a été formé suite aux éruptions volcaniques des Monts Virunga (CAPART, 1960 ; BEADLE, 1981) et couvre une superficie de 2699 Km² dont 2384 Km² pour la surface du plan d'eau et 315 Km² couverts par les îles qui sont au nombre de 150 (WELCOMME, 1972 cité par BANA, 2005). Le lac Kivu forme une grande partie de la frontière naturelle entre le Rwanda et la RDC.

La zone littorale est très réduite par rapport au milieu pélagique qui couvre 90% de la surface du lac et qui s'étend jusqu'à proximité des rives (BEADLE, 1981).

A l'extrémité sud du bassin de Bukavu se forme la rivière Rusizi, exutoire qui déverse les eaux du lac Kivu dans le lac Tanganyika.



Figure I : Localisation géographique du lac Kivu (ISUMBISHO, 2006)

I.2 LES FACTEURS ABIOTIQUES DU LAC KIVU

I.2.1 Le cimat

Le lac Kivu se trouve sous un climat de type tropical humide qui est influencé par des chaînes de montagnes qui dominent le lac à l'Est et à l'Ouest, des vents alizés du sudest et du nord-est et par l'altitude. De cette influence résulte des microclimats dans les différents bassins du lac Kivu, ce qui influerait sur la biologie du lac (KANINGINI, 1995).

I.2.2 Les facteurs physico-chimiques

Le mélange des eaux ne concerne qu'une couche superficielle limitée. C'est donc un lac méromictique. Il présente une teneur élevée en sels dissous qui se manifestent par une conductivité élevée, une stratification thermique verticale des eaux et la présence d'importantes quantités de gaz méthane qui était estimées à 63 milliards de m³ en 1978 (TIETZE, 1978, cité par ISUMBISHO, 2000 et par BANA, 2005).

Tableau I : Caractéristiques limnologiques des lacs Kivu, Tanganyika, Mobutu (Albert) et Idi Amin (Edouard) [HECKY et KLING, 1987 ; VANDEN BOSSCHE et al., 1990 et MARSHALL, 1993]

Caractéristiques	Lac Kivu	Lac Tanganyika	Lac Mobutu (Albert)		Lac Idi Amin (Edouard)	Altitude (m)
1463	773	618	914		Surface (km^2)
2370	32900	6800	2325		Volume (km^3)
583	18800	140	78,2-90		Profondeur maximale (m)
489	1470	58	117		Profondeur moyenne (m)
240	570	25	40		Température épilimnion
23-	23,2-27,3	26-29	26		(°c)
24,5					pH
9,1-9,5	8,0-9,0	8,9-9,5	8,8-9,1		Transparence (m)
3,5-6,0	15-20	-	-		Limite oxygène (m)
70	100-200	58	-		Conductivité (us /cm à
1240	520-610	735	925		20°C)
					Salinité (g/l)
1,115	0,53	0,597	0,789		Temps de séjour (années)
226	1000	-	-		Ion (milliéquivalents /l)
					Na^+
5,22	2,74	4,79	3,96		K+
1,74	0,82	2,30	1,66		Ca^++
0,30	0,52	0,62	0,49		Mg^++
7,15	3,29	3,93	2,64		SO4 2-
0,67	0,05	0,64	0,71		Cr
0,80	0,76	1,01	0,93		Alcalinité
13,15	6,67	9,85	7,33

I.3 LES FACTEURS BIOTIQUES

Le lac Kivu étant méromictique, sa biozone s'étend au maximum jusqu'à 60 m de profondeur au-delà de laquelle toute vie aérobie est impossible et seulement 12% de son volume total est habitable par les poissons (BEADLE, 1981 ;TIETZE et al.,1980).

I.3.1 La flore

Les connaissances sur le phytoplancton et le plancton en général du lac Kivu, sa
biomasse, sa production et son évolution temporelle sont très fragmentaires. Cependant,
quelques études faites par HECKY et KLING (1987) et par DESCY (1990) nous

renseignent sur le fait que le phytoplancton du lac Kivu est dominé par les Cyanophytes et les Chlorophytes qui représentent à eux seuls 70 à 90% de la biomasse phytoplanctonique. L'autre groupe qui est significativement représenté est celui des Péridiniens.

En mars 1972, HECKY et KLING (1987), ont constaté que le phytoplancton du lac Kivu était beaucoup plus abondant que dans les lacs Malawi et Tanganyika à la même époque. SARMENTO et al., (2006) souligne que le phytoplancton du lac Kivu est dominé par les Diatomées et des Cyanobactéries. Les espèces pélagiques les plus communes étant :

· Les Diatomés : -Nitzschia bacata Hust.

-Fragilaria danica Lange-Bert

· Les Cyanobactéries :- Planktalyngbya limnetica Lemm.

-Synechococcus sp.

· Les Diatomés centriques :-Urosolenia sp. Et quelques Microcystis sp. (SARMENTO et al., 2006).

Il existe une grande différence de concentration en chlorophylle-a (chla) et de biomasse phytoplanctonique en général entre le lac Kivu (76,9mg/m² au bassin sud) et le lac Tanganyika (37,4mg/m² à Kigoma ; SARMENTO et al., 2006).

I.3.2 La faune

I.3.2.1 Le zooplancton

Le zooplancton du lac Kivu est composé des Copépodes, des Cladocères et des Rotifères. D'après ISUMBISHO et al, (2004) la composition spécifique du zooplancton du lac Kivu a connue des modifications au cours du temps suite à l'introduction de Limnothrissa miodon pour lequel il est un aliment de haute importance. La composition du zooplancton du lac Kivu avant et après cette introduction est reprise dans le tableau II.(MASILIYA, 2001).

Tableau !! : Tableau synthétique du zooplancton du lac Kivu avant et après l'introduction de L. miodon (MASILIYA, 2001)

TAXON	Avant introduction		Après introduction
	1981		1990	1995	Copépodes
++	+		+	+++	Cladocères
+++	-		-	+	Rotifères
+	+++		+++	-

- = très peu nombreux, + = peu nombreux, ++ = nombreux, +++ = très nombreux

Selon VERBEKE (1957), en 1953 le zooplancton du lac Kivu était dominé par de grands cladocères et copépodes avec très peu de rotifères. Il y avait très peu d'espèces en milieu pélagique et la taille moyenne du zooplancton était de 0,6mm. Cependant, en 1981 ; REYNTJENS a constaté un grand changement dans la composition et dans la biomasse du zooplancton dü probablement à l'introduction de Limnothrissa miodon. Ainsi, les rotifères dominaient le lac Kivu avec 8 espèces et les cladocères n'étaient représentés que par 4 espèces de petite taille. La taille des cyclopoïdes a été diminuée de moitié, et il y'a eu la disparition de l'espèce la plus grande des cladocères, Daphnia curvirostris, et le cilié Stentor coerulens est devenu l'espèce la plus abondante REYNTJENS (1982, cité par KANINGINI, 1995).

Tableau III : Espèces de zooplancton signalées au lac Kivu de 1937 à 1990 (tiré de KANINGINI et al., 1999)

	1937	1953	1983		1990	CLADOCERA
					Daphnia curvirostris
+	+	-			Ceriodaphnia cornuta (SARS, 1988)
+	+	-	+		Moina micrura (KURZ, 1974)
+	+	-	+		Diaphanosoma excisum (SARS, 1886)
+	+	+	+		Alona cambouei
+		+			Alona rectangula (SARS, 1862)
			+		COPEPODA
					Mesocyclops aequatorialis
+	+	+	+		Thermocyclops consimilis
+	+	+	+		Tropocyclops confines
+	+	-	+		ROTATORIA
					Brachionus quadridentatus
-	-	-	+		Brachionus calyciflorus
-	-	-			Anuraeopsis fissa
-	-	-	+		Polyarthra remata
-	-	-			Trichocerca ruttneri
-	-	-	+		Ascomorpha saltans
-	-	-	+		Hexarthra intermedia
-	-	-			Lecane bulla
-	-	-			Conochilus sp.
-	-	+			Lecane sp.
-	-		+		CILIATA
					Stentor coeruleus

En plus de cette baisse de la taille du zooplancton, une colonisation du milieu pélagique
par les espèces littorales a été observée. De l'augmentation de la diversité
zooplanctonique et de la diminution de leur taille moyenne en est résultée une baisse de

biomasse qui est tombée de 0,75 g MS/m² en 1953 à 0,15 g MS/m² en 1992 FOURNIRET (1992).

En 1982, deux ans seulement après les études de REYNTJENS, celles de DUMONT (1986) ont démontré que la situation était alarmante ; les tendances à la baisse de la biomasse et de la taille du zooplancton s'étaient amplifiées, le zooplancton n'était plus long que de 0,2 mm et la biomasse n'était que de 0,5 g MS/m². La disparition du Daphnia curvirostris est encore constatée, ce qui a amené DUMONT à qualifier cette situation de "désastre écologique". Les travaux de FOURNIRET (1992) confirment le changement dans la composition spécifique du zooplancton après 1953 : la disparition du D. curvirostris, la dominance numérique des Rotifères, le changement de la biomasse et de la taille moyenne du zooplancton depuis l'introduction de L. miodon qui est passé de 0,6mm en 1990 à 0,211mm #177; 0,001mm en mai et juin 1992 soit 35% de diminution de taille qui est néanmoins supérieure à celle observée par DUMONT en 1983 (DUMONT, 1983 cité par BANA 2005).

Tableau IV : Les espèces zooplanctoniques du lac Kivu d'après FOURNIRET (1992).

Groupe	Espèces		Parrains	Cladocères
Ceriodaphnia cornuta Moina micrura Diaphanosoma excisum Alona rectangular	SARS, 1886 KURZ, 1874 SARS, 1886 SARS, 1862		Copépodes
Mesocyclops aequatorialis Thermocyclops consimilis Tropocyclops confines	KIEFER, 1929 KIEFER, KIEFER, 1930		Rotifères
Ascomorpha saltans Trichocerca ruttneri Brachionus quadriedentatus Anuraeopsis fissa Lecane spp.	BARTSCH, 1850 DONNER, 1950 HERMANN, 1783 GOSSE, 1851 -

Cependant, ISUMBISHO (1995) et KANINGINI et al. (1999) affirment que le zooplancton est de nouveau numériquement dominé par des Copépodes et leur nauplii avec très peu de Cladocères et de Rotifères.

Selon KISS (1966), MAHY (1979), KANINGINI et al. (2003) et ISUMBISHO et al., (2006), le zooplancton subit des fluctuations saisonnières qui atteignent le pic vers août- septembre après le brassage des eaux de la saison sèche.

I.3.2.2 / 'iFhtyI11un!

Comparativement aux autres lacs du REA, la biodiversité du lac Kivu est pauvre en espèces avec seulement 26 espèces de poissons dont 15 espèces endémiques appartenant au genre Haplochromis [SNOEKS et al., 1997, cité par ISUMBISHO et al., 2006]. Actuellement, la faune ichtyologique du lac Kivu est dominée par une sardine planctonophage introduite, le L. miodon.

Cette pauvreté ichtyologique s'expliquerait par la formation récente du lac Kivu, sa forte salinité relative et son isolement, résultats des éruptions volcaniques [SNOEKS, 1994 cité par BANA, 2005] ainsi que le caractère spécial de ses eaux trop riches en produits sulfureux (MAHY, 1979 cité par BANA, 2005).

Au lac Kivu, à l'exception de L. miodon, de Raiamas moorii et de quatre espèces de Haplochromis qui vivent en milieu pélagique, la faune piscicole est inféodée à la zone littorale (Tableau V).

Tableau V : Ichthyofaune du lac Kivu (légèrement modifié par SNOEKS, 1994 tiré de KANINGINI et al., 1999).

Famille	Espèces	Longueur (mm)		Habitat	Clupeidae
Limnothrissa miodon BOULENGER, 1906 (intr.)	175 (LT)	Littoral + pélagique		Clariidae
Clarias liocephalus BOULENGER, 1898 Clarias gariepinus BURCHELL, 1822	380 (LT) 1500 (LT)	Littoral Littoral		Cyprinidae
Riaamas moorei BOULENGER, 1900 Barbus kerstenii PETERS, 1868 B. pellegrini POLL, 1939 B. apleurogamma BOULENGER, 1911 B. altianalis BOULENGER, 1900	270 (LT) 90 90 540 560	Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral Littoral		Cichlidae
Oreochromis niloticus LINNAEUS, 1758 O. macrochir BOULENGER, 1912(intr.) Tilapia rendalli BOULENGER, 1896 (intr.) Haplochromis vittatus BOULENGER, 1901 H. adolphifrederici BOULENGER, 1914 H. gracilior BOULENGER, 1914 H. graueri BOULENGER, 1914 H. astatodon REGAN, 1921 H. paucidens REGAN, 1921 H. nigroïdes PELLEGRIN, 1928 H. kamiranzovu SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1984 H.scheffersi SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1987 H. occultidens SNOEKS, 1988 H. olivaceus SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1990 H. crebridens SNOEKS, COENEN et THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1990 H. microchrysomelas sp. n SNOEKS, 1924 H. insidae sp. n SNOEKS, 1924 H. rubescens sp. n SNOEKS, 1924	335 (LS) 270 (LS) 250 (LS) 200 (LS) 120 (LS) 84 et 103,5 (LS) 120 (LS) 76,5 (LS) 77,5 et 132,5(LS) 70 (LS) 95 (LS) 100 (LS) 125 (LS) 66 et 89 (LS) 105 (LS) 85 (LS) 95 (LS) 115 (LS)	Littoral Littoral Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral Littoral + pélagique Littoral Littoral Littoral

Intr.=Introduit

CHAPITRE II. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LE ZOOPLANCTON II.1 GENERALITES SUR LES COMMUNAUTES ZOOPLANCTONIQUES

Par définition, le zooplancton est le plancton animal, constitué de petits organismes aquatiques parfois microscopiques. Dans tout milieu aquatique, le zooplancton constitue un maillon important dans la chaîne alimentaire. Il est une source de nourriture pour certaines espèces de poissons, surtout au stade jeune (AMOROS, 1984).

La notion de plancton est liée à la taille et au mouvement propre du plancton. Selon la taille corporelle, le zooplancton peut être divisé en trois groupes:

- le microzooplancton constitué des stades nauplii des copépodes et des protozoaires, plus la plupart des rotifères, la longueur de leur corps étant de 10 à 15um,

- le mésozooplancton constitué par des stades copépodites et des adultes des copépodes, plus la plupart des cladocères, la longueur de leur corps varie de 0,5 à 5mm,

- le macrozooplancton comprenant les méduses et les crevettes, la longueur de leur corps varie de 1 à 2 cm (KURKI, 1993 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

BOUGIS (1974) distingue seulement deux groupes de zooplancton suivant la taille : Celui du macrozooplancton (de quelques mm de longueur) et celui du microzooplancton (de plus ou moins 50um).

Suivant les mailles du filet employé dans l'échantillonnage du zooplancton, on distingue :

- l'ultraplancton (< à 2um),

- le nanoplancton (2 à 20um),

- le microplanton (20 à 200um),

- le macroplancton (200 à 2000um) et

- le mégaplancton (plus de 2000um) (DUSSART, 1966 cité par HARWANIMBAGA, 1987).

Des trois groupes qui composent l'essentiel du plancton animal, deux appartiennent aux crustacés (cladocères et copépodes) et un aux Rotifères. A ces trois groupes majeurs viennent s'adjoindre épisodiquement :

· Un Chaoborus (15mm), dont les larves des 3^e et 4 ^e stades surtout, sont planctoniques, au moins pendant la partie de la journée où elles se nourrissent de zooplancton et benthiques le reste du temps.

· Des protozoaires :

1) Ciliés, essentiellement représentés par un groupe, les Tintinnidés.

2) Testacés. Quelques espèces du genre Difflugia présentent un stade pélagique estival avec une cyclomorphose (POURRIOT, 1982).

II.2 LES CARACTERISTIQUES CLES DES DIFFERENTS GROUPES ZOOPLANCTONIQUES

II.2.1 LES ROTIFERES

Les Rotifères constituent une classe largement importante comprenant plus ou moins 100 espèces. En général, la forme de leur corps est allongée. Ils sont couverts d'une cuticule généralement flexible. Ils ont de flagelles leur permettant de se déplacer dans l'eau (fig. II). Ils sont pélagiques et leur taille varie entre 0,1 et 1mm (POURRIOT, 1982). Concernant l'alimentation, les Rotifères sont omnivores ; ils se nourrissent des particules sestoniques sédimentées grâce au mouvement de pulsation de leurs cils (WETZEL, 1983, cité par NYINAWAMWIZA, 1998).



Brachionus calyciflorus

Brachionus falcatus

Figure II: Exemples de formes de rotifères (Brachionus calyciflorus, Brachionus falcatus) Photos prises par Isumbisho (ISUMBISHO et al., 2006)

II.2.2 LES CLADOCERES

Les Cladocères sont des petits crustacés très fréquents dans les eaux douces à l'exception des eaux courantes rapides où on ne les trouve que lorsqu'ils sont entraînés par les courants à partir de zones plus calmes (AMOROS, 1984).

Ils ont une longueur variant de 0,2 à 3 mm et atteignent exceptionnellement 15mm. Le corps est transparent, translucide ou parfois coloré ; la segmentation n'est pas visible, sauf exception. Ils présentent une tête distincte pourvue de deux antennes dont la seconde est grande sert d'organe de locomotion.

Chez la plupart des espèces, le thorax et l'abdomen sont couverts d'une carapace bivalve dont l'ouverture ventrale et postérieure laisse sortir les appendices thoraciques et abdominaux. En vue latérale, les valves sont de formes variées : ovales, sphériques, allongées (AMOROS, 1984). De plus, ils peuvent présenter des striations, des réticulations ou une pilosité plus ou moins développée à leur surface, des soies ou des épines marginales et une épine caudale. La tête qui n'est pas comprise entre les valves est protégée par une capsule céphalique.

Les antennes sont insérées sur la face ventrale de la tête, près du bord postérieur, les
antennes bien développées sont insérées sur les côtés de la tête parfois sous une

expansion (AMOROS, 1984). Ces antennes sont des appendices natatoires et constituent l'organe le plus important de locomotion (KURKI, 1993 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

Les pièces buccales consistent en :

· De larges mandibules pour broyer les particules de nourriture sélectionnées par filtration,

· Une paire de plus petits maxillaires utilisés pour passer la nourriture entre les mandibules (AMOROS, 1984).

On ne distingue généralement pas de véritable abdomen, mais un post-abdomen constitué par l'extrémité du corps très mobile. Le plus souvent, ce post-abdomen est replié ventralement vers l'avant et l'anus s'ouvre sur le bord dorsal de celui-ci.



Moina micrura

Diaphanosoma excisum Alona sp.

Figure III: Exemples des formes de Cladocères (Moina micrura, Diaphanosoma excisum, Alona sp.) Photos prises par Isumbisho (ISUMBISHO et al., 2006)

II.2.3 LES COPEPODES

Les copépodes planctoniques peuvent être aisément séparés en Calanoïdes, Cyclopoïdes et Harpactinoïdes (KURKI, 1993). Ces trois sous-ordres peuvent être distingués les uns des autres par la structure générale de la première paire d'antennes, l'urosome et la cinquième paire de pattes. Leur corps est généralement fusiforme, constitué de trois parties plus ou moins distinctes :

· Le céphalosome sur lequel s'insèrent les 5 paires d'appendices : les antennes généralement longues, les mandibules, les maxilles et les maxillipèdes. Tous les appendices sauf les antennes servent à une fonction commune qui est la nutrition (DUSSART, 1969 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

· Le métasome ou thorax qui comprend essentiellement cinq segments portant chacun une paire d'appendices assurant la natation. Le premier segment thoracique est souvent intégré par soudure au céphalosome d'où le nom de céphalothorax.

· L'urosome ou abdomen n'ayant, en général, pas d'appendice et comprenant primitivement cinq segments pouvant être soudés pour n'en former que trois ou deux (DUSSART, 1969 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

Chez les Calanoïdes, il existe une séparation nette entre le corps antérieur (composé du céphalosome et du métasome) et le corps postérieur constitué uniquement de l'abdomen. Chez les cyclopoïdes, le corps est plus globuleux dans sa partie antérieure. Le cinquième segment thoracique est séparé du corps antérieur. Il est à peu près intégré dans le corps postérieur.

Quant aux Harpacticoïdes, les segments abdominaux ont le plus souvent une taille analogue à celles des segments thoraciques et il est souvent difficile de distinguer les deux parties chez ce groupe. Ce caractère particulier fait de ce groupe le plus primitif des Copépodes. L'urosome se termine par une furca qui est considérée comme un ultime segment abdominal et non comme une paire d'appendices (DUSSART, 1966, 1969 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).

En ce qui concerne la nutrition chez les Copépodes, il faut distinguer les formes
planctoniques et les formes benthiques ; les premières étant plus ou moins omnivores,
les secondes plutôt détritiphages ou carnivores. Sans tout à fait choisir leur nourriture,

ces animaux la tiennent dans la région buccale grâce aux mouvements très rapides de leurs maxillaires et de leurs palpes mandibulaires, les maxilles jouant le rôle de filtre et de sélecteurs (LOWNDES, 1935 cité par NYINAWAMWIZA, 1998).



Thermocyclops sp. (F. ad.)

Mesocyclops sp. (F.ad.)

Figure IV : Exemples des formes de Copépodes (Thermocyclops sp. (F. ad.), Mesocyclops sp. (F.ad.)) Photos prise par Isumbisho (ISUMBISHO et al., 2006)

II.3 BIOLOGIE ET REPARTITION DU ZOOPLANCTON

II.3.1 BIOLOGIE DU ZOOPLANCTON

Les trois grands groupes zooplanctoniques ont, dans l'ensemble, développé des stratégies de reproduction assez différentes.

Les Rotifères sont les plus rapides à coloniser un milieu, leur très court temps de génération compensant largement leur faible fécondité relative. Ils apparaissent donc comme les plus opportunistes, de même que les petites espèces de Cladocères telles que Bosmina longistris.

La reproduction des Rotifères s'effectue essentiellement par parthénogenèse améiotique. Celle-ci peut être périodiquement entrecoupée d'une phase de reproduction sexuée « parthénogenèse cyclique », principalement dans les populations d'étangs et de mares. Dans les lacs, où règne un volume suffisamment important d'eau pour amortir les variations des conditions du milieu, la reproduction sexuée peut disparaître totalement.

Celle ci semble donc avoir pour but essentiel d'assurer la survie des populations dans des conditions instables.

La reproduction sexuée apparaît sous l'influence des facteurs externes (photopériode, température, densité de population, alimentation, etc.) et endogènes (âge) (STROSS, 1971 ; HEBERT, 1978 ; POURRIOT et CLEMENT, 1981 cités par POURRIOT, 1982). Chez les Rotifères, la ponte est continue; une femelle pond entre 10 et 40 oeufs en moyenne au cours de sa vie (POURRIOT, 1982).

Les Cladocères ont une fécondité élevée comme les Copépodes, mais affichent une durée de vie et un temps de génération plus court que ces derniers. Leur reproduction est parthénogénétique pendant la plus grande partie de l'année. Elle est en suite interrompue par une reproduction sexuée lorsque les conditions du milieu deviennent défavorables (diminution de la température, assèchement, surpopulation, etc.). Le nombre d'oeufs par ponte varie de 2 à 40. Les oeufs sont portés par la femelle et protégés dans une cavité dorsale. Il n'y a pas de stade larvaire libre. La longévité varie selon les espèces, la température et l'alimentation.

Les Copépodes, en revanche, ont davantage tendance à développer une stratégie de type K (c'est á dire que leur population est peu sujette aux variations de l'environnement et subie la régulation densité dépendante) et sont également plus aptes à échapper à la prédation (POURRIOT, 1982). La reproduction des copépodes est généralement sexuée bien qu'il y ait quelques cas de parthénogenèse chez certaines espèces. Les copépodes passent par 11 stades larvaires avant d'atteindre le stade adulte : 6 stades nauplii (N1-N6), morphologiquement très différents des adultes, suivis de 5 stades copépodites (C1-C5) ; la dernière mue donnant l'adulte qui ne mue plus (POURRIOT, 1982).

Outre l'influence primordiale de la température, la qualité et la quantité de nourriture influent sur la croissance et la fécondité quotidiennes des Copépodes, mais non sur le temps de développement embryonnaire (POURRIOT, 1982).

WATTIEZ (1979), cité par POURRIOT (1982), souligne l'interaction températurenourriture sur les variables biologiques ; l'influence de la température étant soit tempérée, soit accentuée par les conditions nutritives. D'autres facteurs tels que la densité de la population peuvent agir aussi sur ces variables (POURRIOT, 1982).

En outre, le cosmopolitisme est nettement plus marqué chez les Rotifères que chez les Crustacés qui présentent néanmoins une large répartition géographique. La répartition latitudinale de quelques espèces paraît être due à un gradient thermique et à la distribution des ressources nutritives (POURRIOT, 1982).

On distingue les espèces eurythermes, se satisfaisant d'une large gamme de température et des espèces sténothermes d'eau chaude (thermophiles) ou d'eau froide (psychrophiles). Outre la température, la salinité et l'oxygène dissous apparaissent clairement comme des facteurs limitants. Ainsi, le rotifère Filinia terminalis peut vivre dans une zone où la concentration en oxygène dissous est comprise entre 0,2 et 1mg/l tandis que le cladocère Leptodora ne vit que dans les strates bien oxygénées (POURRIOT, 1982).

La composition du peuplement zooplanctonique ne dépend probablement des caractères chimiques des eaux douces que dans la mesure où ceux-ci conditionnent la qualité et la quantité des réserves nutritives disponibles. Ainsi, la plupart des espèces de Rotifères du genre Brachionus montrent une préférence pour les eaux alcalines et eutrophes; le rôle de la prédation et de la compétition est alors primordial (POURRIOT, 1982).

II.3.2 REPARTITION MONDIALE DU ZOOPLANCTON

Les communautés herbivores des lacs tropicaux présentent des similarités dans la composition générale avec celles des lacs tempérés (RUTTNER, 1952, cité par WILLIAM, 1996).

Il existe pour le zooplancton, plusieurs endémismes particulièrement parmi les Calanoïdes que parmi le phytoplancton qui est caractérisé par un nombre important d'espèces. Aussi sont présentes certaines espèces cosmopolites qui sont familières aux zones tempérées, particulièrement parmi les Rotifères (DUSSART, 1980 ; DUMONT et MAAS, 1988, cités par WILLIAM, 1996).

La diversité des communautés zooplanctoniques des latitudes tropicales n'est probablement pas plus élevée que celle des latitudes tempérées (WILLIAM, 1996). Les lacs tropicaux sont très similaires, pour ce qui concerne le nombre total d'espèces et la distribution des espèces parmi les Copépodes, les Cladocères et les Rotifères (LEWIS, 1979 ; FERNANDO, 1980 a, b ; cités par WILLIAM, 1996). Ils sont aussi distincts dans la rareté de groupes (taxa) zooplanctoniques (FERNANDO, 1980a, b, cité par WILLIAM, 1996).

Les caractères chimiques des eaux douces n'interviennent dans la répartition géographique du zooplancton que dans la mésure où elles conditionnent la qualité et la quantité des ressources nutritives disponibles (POURRIOT, 1982).

Ansi, les raisons qui expliqueraient les différences de répartition géographique des communautés zooplanctoniques à travers les latitudes seraient en relation avec la température, le pH du système, la nature et la profondeur du lac, la transparence et la couleur des eaux, la présence des vertébrés et invertébrés prédateurs ou les poissons, la salinité et l'oxygène dissous (POURRIOT, 1982).

II.4 INFLUENCE DE LA PREDATION SUR LA TAILLE ET LA STRUCTURE DU ZOOPLANCTON

Les interactions compétitives entre les populations zooplanctoniques se traduisent par des différences de distribution spatiale (horizontale et verticale), temporelle et des exigences alimentaires qui permettent la coexistence dans un même lac. Le succès de la compétition et de la succession des populations de zooplancton peut être influencé par la prédation des planctonophages tels que les poissons (MICHA, 1992).

Ainsi, en Tchécoslovaquie, les lacs peu profonds abondaient en petits Cladocères (Bosmina, Ceriodaphnia) et Rotifères. Empoissonnés avec des Cyprinidés, la transparence de l'eau, augmente, favorisant le développement de petites algues planctoniques. Après enlèvement sélectif des poissons, sont apparus soudainement de plus grands Cladocères (Daphnia longispina) et la densité des Rotifères a diminuée (MICHA, 1992).

Un autre exemple concerne l'introduction d'une Alose (Clupeidae) poisson planctonophage à branchiospines fines et nombreuses dans le lac Grystal. Avant cette introduction, le zooplancton était représenté par deux grands Calanoïdes, Epischura et Daphnia ; un Cyclopoïde, Mesocyclops, ainsi que de nombreux petits Copépodes, Diaptomus et Cyclops. Quelques dix années après l'introduction d'une Alose dans ce lac, les grandes formes de zooplancton ont été remplacées par les petites formes de Cladocères, Bosmina, et de Copépodes, Tropocyclops et Cyclops. La longueur modale des formes numériquement dominantes a baissé de 0,8 à 0,3mm (MICHA, 1992).

Du comportement alimentaire des poissons planctonophages, on peut retenir qu'en général les cladocères, en particulier les Daphnidés, sont plus souvent attaqués car, ils sont bien visibles et incapables d'échapper aux prédateurs, ils sont plus aisément

capturés. Une prédation intense élimine les grandes formes (herbivores ou prédateurs) permettant aux petites, non attaquées, de dominer en profitant de la biomasse nanoplanctonique laissée disponible par la disparition des grands herbivores. Une prédation modérée permet la coexistence des deux groupes. En l'absence de prédation, les herbivores planctoniques entrent en concurrence pour les petites particules alimentaires (POURRIOT, 1982).

II. 5 MIGRATION VERTICALE ET DISTRIBUTION SPATIALE DES CLADOCERES ET COPEPODES

La migration verticale de ces petits organismes s'effectue quotidiennement sur des distances importantes sous le stimulus de la lumière. Ces mouvements dont la signification adaptative n'est pas claire, varient selon les conditions lacustres, la saison, l'âge et le sexe des espèces (MICHA, 1992).

Toutefois, la plupart des espèces migrent vers la surface lorsque la nuit tombe. Selon les cas, on constate un seul maximum de densité atteint entre le coucher et le lever du soleil, ou deux maxima, l'un à la pointe du jour et l'autre au crépuscule. Quelques espèces présentent une migration inverse avec un seul maximum de densité en surface pendant la journée. L'amplitude de cette migration (1,5 à 7,6m) varie selon l'espèce et la transparence du lac, de même que la vitesse de déplacement ascendante (1,4 à 4 m/h) ou descendante (1,4 à 4,8 m/h) (MICHA, 1992).

Une des explications de ces variations entre espèces résulterait de leur vision différente. Par exemple, Daphnia a une vision trichromatique avec des pics de sensibilité plus élevée dans l'ultraviolet (3,700 Å), le bleu - violet (4,350 Å) et le jaune (5,700 Å). Chaque espèce rechercherait sa photo - environnement optimum.

Une autre caractéristique des mouvements des Cladocères et des Copépodes pélagiques se manifeste par l'évitement de la zone littorale. Ainsi des individus capturés en zone pélagique puis relâchés en zone littorale migrent horizontalement vers le large.

La direction de la migration coïncide avec le plan de symétrie des stimuli lumineux et l'angle de la lumière sous l'eau. A proximité du littoral, ce plan de symétrie dépend principalement de la position de la ligne de l'horizon. Avec l'éloignement du littoral, l'effet de la ligne de l'horizon sur l'angle de distribution de la lumière diminue et finalement devient insignifiant. A ce moment, les organismes n'effectuent plus de

mouvement directionnel d'évitement du littoral. Plus la ligne de l'horizon est élevée, cas des lacs de montagnes, plus large est la zone proche du littoral dépourvue de crustacés pélagiques (MICHA, 1992).

II.6 VARIATIONS SAISONIERE ET ANNUELLE DE LA BIOMASSE ZOOPLANCTONIQUE AU LAC KIVU

Au lac Kivu, les variations saisonnières de la biomasse zooplanctonique sont probablement dues à la variation de la biomasse phytoplanctonique (ISUMBISHO et al., 2006). Ainsi, la biomasse totale des crustacés zooplanctoniques atteint son maximum pendant la saison sèche (août-septembre), bien que d'autres pics soient observables en saison pluvieuse, spécialement en mai et en décembre. Chaque fois, on remarque que le pic de la biomasse zooplanctonique suit celui de la biomasse phytoplanctonique à peu près deux à quatre semaines après (fig.V).

Quant au pic phytoplanctonique, il correspond à l'accroissement de la zone de mélange des eaux du lac suite aux vents forts qui soufflent sur le lac Kivu pendant la saison sèche. Les nutriments qui étaient enfermés en profondeur reviennent vers la couche superficielle où ils sont accessibles à l'exploitation du phytoplancton (SARMENTO et al., 2006).



25

Figure V : Variation de la biomasse du zooplancton et du phytoplancton en fonction de la profondeur de la zone de mélange au lac Kivu (de février.2002 au juin 2005) [ISUMBISHO et al., 2006]

CHAPITRE III. MATERIEL ET METHODES

III.1 SITE ET PROGRAMME D'ECHANTILLONNAGE

Notre étude a été menée au lac Kivu dans le bassin Est au large de Kibuye. La prise des échantillons régulière a couvert la période allant du 12/04/2005 au 25/10/2005. Elle a été effectuée à un rythme bimensuel, soit 2 fois par mois entre 11h et 13h. Deux cycles de 24h ont également été réalisés en échantillonnage ponctuel le 25/10/2005, en période de pleine lune, et le 08/11/2005, en période de nuit sans lune. Le site d'échantillonnage a été choisi dans la zone pélagique aux cordonnées suivantes : 02°03'10,7» de latitude Sud et 29°18'50,7» de longitude Est. Les différentes dates de nos sorties sur le terrain et les types d'échantillons collectés sont repris dans l'annexe 10.

III. 2 LE MATERIEL

Le matériel utilisé est composé de :

· Filet à plancton (100u de maille) ;

· Disque de Secchi ;

· Bouteille de Van Dorn de 4 L

· Profileur multisonde (Hydrolab ® datasonde 4A) ;

· Microscope optique (marque WARD'S) ;

· Bouteilles en verre de 250 ml ;

· Flacons en plastique de 20ml ;

· Pipette pasteur graduée ;

· Cellule à numération (fabrication locale) ;

· Seringue

· GPS



Figure VI : Localisation du site d'échantillonnage (centre GIS, 2005)

III. 3 METHODOLOGIE

III. 3. 1 TECHNIQUES D'ECHANTILLONNAGE III.3.1.1 LE ZOOPLANCTON

a) Echantillonnage de routine

A chaque sortie, un trait au filet à plancton (maille de 100um, surface d'ouverture de 0,18 m²) a été effectué verticalement sur une colonne d'eau de 60m de hauteur. Cette colonne d'eau a été subdivisée en trois strates de 20 m chacune (c'est-à-dire 0-20 m, 20- 40 m, 40-60 m). De cette façon, la strate supérieure (0-20 m) correspond toujours à la zone de mélange, la strate intermédiaire (20-40 m) correspond au métalimnion durant la saison des pluies ou couvre une partie de la zone de mélange durant la saison sèche, la strate profonde est rarement incluse dans la zone de mélange (ISUMBISHO et al., 2006). Lors de chaque prélèvement, un volume de 3,62 m³ était filtré.

En effet :

· L'ouverture du filet (diamètre ; D) est de 0,48 m

· La surface ainsi décrite est égale à : S = (D/2)² x 3, 14 = 0,180864 m2 La hauteur d'eau parcourue (h) est de 20 m pour chaque strate

· Le volume filtré est donc égal à : V = S x h = 0,180864 m² x 20 m = 3, 61728 m3 L'échantillon était recueilli dans un pot de 250ml.

Pour prélever le zooplancton, le filet était descendu verticalement à l'aide d'une corde graduée, l'ouverture vers le haut, jusqu'à la profondeur voulue. Nous le relevions ensuite jusqu'à balayer une couche de 20m de hauteur. A cette deuxième profondeur, un messager était envoyé pour fermer le filet qui était ensuite remonté jusqu'à la surface de l'eau (dans la pirogue). Après rinçage de la toile du filet, l'échantillon contenu dans le collecteur (environ 150 ml) était recueilli dans une bouteille en verre bien étiquetée (date et strate de provenance) puis nous y ajoutions du formol 40% jusqu'à une concentration finale de 4%, comme proposé par HANEY et HALL (1973), pour la conservation.

Ainsi, à chaque sortie 3 échantillons de zooplancton, correspondant aux trois strates de la colonne d'eau, étaient collectés pour être analysés ultérieurement au laboratoire sous le microscope.

b) cycles de 24h

A part l'échantillonnage régulier, deux cycles de 24h ont été réalisés pour caractériser le rythme de migration verticale du zooplancton au cours du nycthémère, pendant la pleine lune et à l'obscurité totale (respectivement à la fin du mois d'octobre et au début de novembre). Cette fois ci, les strates échantillonnées par sortie sont : 0-10m, 10-20m, 20-30m, 30-40m, 40-50m et 50-60m. Nous avons fait au total quatre prélèvements au cours de chaque cycle de 24 heures avec un intervalle de six heures entre deux prélèvements successifs (par exemple à 12h00, à 18h00, à 24h00 et à 6h00) ce qui fait au total 24 échantillons par cycle.

III. 3.1.2 LA LIMNOLOGIE

La transparence de l'eau a été mesurée à l'aide d'un disque de Secchi. Ce dernier est un disque en métal, de 20cm de diamètre, peint en cadrans noirs et blancs alternatifs.

Pour mesurer la transparence de l'eau, ce disque est descendu dans l'eau en position verticale à l'aide d'un fil calibré. On note la moyenne entre la profondeur de la disparition et la profondeur de réapparition à la remontée du disque. Les échantillons d'eau pour l'analyse de la chlorophylle a ont été pris également au même site. Cette fois ci nous avons échantillonné sur une colonne d'eau de 90m à l'aide d'une bouteille de Van Dorn de 4 L. Les échantillons étaient collectés tous les 10 m et occasionnellement à une profondeur de 5m pour obtenir les détails de la distribution verticale des algues.

Le phytoplancton dans l'eau du lac est concentré par filtration à travers un filtre en membrane de cellulose. Un volume d'eau du lac, entre 3 et 4 litres, était filtré pour chaque profondeur échantillonnée. Les pigments contenus dans le phytoplancton sont extraits dans une solution d'acétone à 90%. Après une double sonication de 15 minutes séparées par une nuit entière, l'extrait était conservé au congélateur avant d'être transporter en Belgique pour analyse en HPLC (dans le cadre du projet ECOSYKI).

La température, la conductivité, l'oxygène dissout et le pH de l'eau ont été mesurés le long d'un profil de 100 m de profondeur à l'aide du profileur multisonde HYDROLAB ® DATASONDE 4A.

III. 3. 2 TECHNIQUES D'ANALYSE

III. 3. 2. 1 PREPARATION DES ECHANTILLONS

Au laboratoire, les échantillons de zooplancton étaient déposés sur une surface plane pour décantation pendant au moins 48 heures avant l'aspiration du surnageant au moyen d'un tuyau en plastique ou l'ajout du formol à 4% de concentration pour ne garder que 100 ml de l'échantillon concentré.

III. 3. 2. 2 PROFONDEUR DE LA ZONE EUPHOTIQUE

La limite de la zone euphotique est estimée en utilisant la calibration faite par SARMENTO et al., (2006).

Zeu= =

Zeu : la profondeur euphotique

ZDs : la profondeur de Secchi.

å : Coefficient d'extinction ou coefficient d'atténuation vertical de la lumière

III. 3. 2. 3 COMPTAGE DU ZOOPLANCTON ET CALCUL DES DENSITES

Après homogénéisation de l'échantillon par agitation, 3 sous-échantillons de 1 ml chacun ont été prélevés et observés séparément et entièrement sur la cellule à numération sous microscope optique (marque WARD'S) au grossissement 100x. Chaque individu rencontré a été identifié et comptabilisé. Vu le nombre important d'échantillons à observer, nous nous sommes limités aux grands groupes ou taxa.

La densité zooplanctonique de chaque strate a été calculée à partir de la moyenne arithmétique du nombre d'individus rencontrés dans les 3 sous-échantillons : cette moyenne est multipliée par 100 pour donner le nombre d'individus de la strate, soit dans 3,61728 m³. Pour toute la colonne d'eau (60 m de hauteur), nous avons additionné les nombres d'individus observés dans les 3 strates; ce qui nous donne le nombre d'individus contenus dans 10,85184 m³. La densité est exprimée par unité de surface en divisant le nombre d'individus ainsi obtenu par la surface d'ouverture du filet qui est de 0,180864m2.

III. 3. 2. 4 CALCUL DES BIOMASSES

La biomasse (en ug de poids sec) du zooplancton a été estimée en utilisant la relation poids-longueur tiré de DUMONT et al., (1975) cité par FOURNIRET (1992). La longueur du corps des individus zooplanctoniques a été mesurée en utilisant le microscope à oculaire gradué du laboratoire de Biologie de l'UNR. Les individus mesurés se répartissent comme suit : 300 Copépodes dont 100 Adultes, 100 Nauplii et 100 Copépodites; 200 Cladocères dont 50 Diaphanosoma excisum, 50 Alona rectangula et 100 Moina micrura. Les Rotifères n'ont pas été mesurés à cause de leur petite taille. Les relations poids-longueur utilisées sont les suivantes :

Cyclopoïdes adultes (femelles ovigères incluses): W = 4, 9 x 10^-8 L 2, 75

Avec L= longueur en um

W= poids en ug

Copépodites et Nauplii : W=1, 17 x 10^-6 L 2, 20

Avec L= longueur en um

W= poids en ug

Diaphanosoma excisum : W = 1, 76 x 10 ^-6 L 2,11

Avec W = poids en ug

L = longueur en um

Moina micrura : W = 6, 61 L 2,37

Avec W = poids en ug

L = longueur en mm

III. 3. 2. 5 IDENTIFICATION DU ZOOPLANCTON

La détermination des espèces et différents stades de développement des Copépodes a été basée sur des caractères morphologiques spécifiques observables. Pour l'identification du zooplancton, différentes clés de détermination ont été utilisées : (KORINEK, 1999), (AMOROS, 1984), (PONTIN, 1978), (DUSSART, 1982) et (DUSSART, 1967b).

III.3.3 DONNEES METEOROLOGIQUE

Les données météorologiques ont été collectées à la station météorologique du Ministère des
Infrastructures station de Gisenyi puisque la station du projet ECOSYKI qui se trouve à
Kibuye n'était pas encore opérationnelle. Il s'agit de données de température de l'air (en °C),

pluviosité (en mm), fréquence des vents forts (en % d'observations) et d'humidité relative (en % d'observations).

CHAPITRE IV. PRESENTATION DES RESULTATS ET DISCUSSION

IV. 1 PRESENTATION DES RESULTATS

Le zooplancton du lac Kivu subit des variations importantes suit aux différents facteurs tels que la limnologie, et les facteurs environnementaux. Dans ce chapitre seront présentés : les résultats des données météorologiques, des données limnologiques, la biomasse du phytoplancton et le zooplancton (densité, biomasse, composition spécifique et la migration verticale).

IV.1.1 DONNEES METEOROLOGIQUES

Ces données montrent que la moyenne mensuelle de la température de l'air atmosphérique à la station de Gisenyi a varié entre 20 et 22°C durant la période d'avril à octobre 2005 (fig. VII). Le pourcentage de l'humidité relative de l'air oscillait autour de 70% avec un minimum au mois de juillet (60%) (fig.IX). Les données des précipitations montrent un minimum des précipitations au mois de juillet où la pluviosité était en dessous de 25 mm par mois et un maximum au mois d'aoft (plus de 190 mm de pluie) (fig.VIII).

^14



Figure VIII : Les moyennes mensuelles de la précipitation (source : MININFRA station météorologique de Gisenyi)

U

^A



Figure IX : Les moyennes mensuelles de l'humidité de l'air (source : MININFRA station météorologique de Gisenyi)

L'analyse de la figure IX montre que la période d'avril, mai et juin était la plus humide (entre 70 et 75%) tandis que le mois de juillet était le plus sec (moins de 70%) et que l'humidité a augmente progressivement d'aoft jusqu'en octobre.



Figure X : Les moyennes mensuelles de la fréquence des vents forts (source : MININFRA station météorologique de Gisenyi)

L'analyse de la figureX montre que la fréquence des vents forts a augmenté progressivement depuis le mois d'avril et a atteint son maximum au mois de septembre puis redescend en octobre. Ce maximum de la fréquence des vents forts qui est observable au mois de septembre, peut justifier en partie le pic zooplanctonique observé en octobre (fig.XIV) puisque ce dernier suit d'habitude, le passage des vents forts (SARMENTO et al., 2006).

IV.1.2 DONNEES LIMNOLOGIQUES IV.1. 2.1 La température de l'eau

Les profils verticaux de la température de l'eau sont présentés à l'annexe 1. Durant la saison pluvieuse, la température mesurée a la surface de l'eau du lac Kivu était comprise entre 24,5 et 25,5 °C tandis qu'elle était comprise entre 23,7 et 24,6 °C pendant la saison sèche. Ainsi, l'eau du lac Kivu était un peu plus froide pendant la saison sèche que pendant la saison des pluies.

La température de l'eau du lac Kivu diminue au fur et à mesure qu'on descend en
profondeur. Cette diminution de la température avec la profondeur dépend des

mouvements de mélange de l'eau du lac. Les profils verticaux de la température permettent de déterminer la profondeur de la zone de mélange (fig.XI).





tu °C) T

²⁴

Figure XI : Exemple de la variation de la zone de mélange indiquée par la température

23.03

23.03

de l'eau du lac Kivu bassin de Kibuye

23.03 23.03

La figure XII montre l'évolution de la zone de mélange au lac Kivu (bassin de Kibuye)

23.03 2303

2

C

C

i

4 5 6

Cg

C
C

(

It
g

!

F
0

I
·

C
It
(

C

tout au long de notre travail. A notre site d'étude dans le bassin de Kibuye, la

profondeur de la zone de mélange a varié entre 30 m et 70 m de profondeur durant la période d'échantillonnage.



Figure XII : Profondeur de la zone de mélange au lac Kivu bassin de Kibuye

IV.1.2.2 L'oxygène dissous

Les profils verticaux d'oxygène dissout durant toute la période de notre échantillonnage sont présentés à l'annexe 2. Au cours de notre travail l'oxygène dissous dans l'eau de surface a varié entre 10mg/l et 6mg/l.

116.

5

LL

Comme la température, l'oxygène dissous diminue progressivement avec la profondeur

-
·

=-1

dans la colonne d'eau suite á l'absence des mouvements de brassage de l'eau. Ces mouvements sont influencés par les vents qui soufflent sur le lac.

IV.1.2.3 La conductivité

Les profils verticaux de la conductivité de l'eau du lac Kivu durant toute la période de notre échantillonnage sont présentés à l'annexe 4. Contrairement aux autres paramètres, la conductivité ne montre pas d'importantes variations. Dans l'eau de surface, les valeurs de la conductivité mesurée étaient comprises entre 1000 et 1500 us/cm. Cependant, la conductivité croît dans les couches les plus profondes de l'eau du lac Kivu (à partir de 60 m) suite à des concentrations importantes en sels dissous.

IV.1.2.4 Le pH

Les profils verticaux du pH dans la colonne d'eau du lac Kivu sont présentés à l'annexe 3. L'observation de la figure en annexe montre que le pH de l'eau du lac Kivu ne varie pas beaucoup. Les valeurs de pH mesuré dans l'eau de surface étaient de 8 unités de pH et diminue progressivement pour devenir légèrement acide (6,6 unités de pH) à 100m de profondeur suite à l'augmentation de la concentration en ions H⁺ d'après la réaction suivante :

CO2 + H2O ? H2CO3 ? H⁺ + HCO3 -

- Si la concentration en CO2 est élevée ; l'équilibre sera déplacé vers la droite : H⁺ augmente, donc le pH diminue.

- Si la concentration en CO2 est faible ; l'équilibre sera déplacé vers la gauche : H⁺ diminue, donc le pH augmente et HCO3 - (bicarbonates) joue le rôle de réserve de CO2.

IV.1.2.5 Profondeur de la zone euphotique

L'absorption du rayonnement solaire est rapide dans l'eau. La profondeur pour la quelle l'intensité de la lumière incidente est réduite à 1% de sa valeur à la surface (zone euphotique) varie de 17.4 à 33,7 m suivant les cas. La figure XIII montre les différentes valeurs prises par ce facteur durant la période de notre étude. Au lac Kivu, la limite de la zone euphotique se trouve en moyenne à 22.6m ; elle présente un maximum au mois d'aoüt (33.7 m) et un minimum en octobre (17.4 m) après le passage des vents forts qui ont occasionné le brassage des eaux du lac. Suite à de fortes vagues, la transparence n'a pas été mesurée lors de certaines sorties d'échantillonnage ; il s'agit du 12/04/05, 05/07/05, 02/08/05 et du 05/10/05.



Figure XIII : Variation de la limite de la zone euphotique dans le lac Kivu bassin de Kibuye.

IV.1.3 COMPOSITION ET TAILLE DU ZOOPLANCTON IV.1.3.1 Composition du Zooplancton

Le zooplancton pélagique du lac Kivu, bassin Est au large de Kibuye, est Dt

17:3

principalement composé de trois espèces de Copépodes, Tropocyclops confinis

-
)

(KIEFER, 1930), Thermocyclops consimilis (KIEFER, 1934) et Mesocyclops aequatorialis (KIEFER, 1929) ; de trois espèces de Cladocères, Diaphanosoma excisum (SARS, 1886) Alona rectangula (SARS, 1862) et Moina micrura (KURZ, 1874) ainsi que des Rotifères comprenant, Keratalla spp. et Brachionus quadridentatus (HERMANN, 1783).

IV.1.3.2 Taille du Zooplancton

Les échantillons du zooplancton mesuré montrent que la taille moyenne du zooplancton du lac Kivu bassin de Kibuye est de 0,4 mm. La plus grande moyenne se rencontre chez les copépodes où la taille moyenne est de 0,59 mm et leur nauplii présentent la plus petite moyenne 0,16.



Dates

12-Apr-05 1.01

26-Apr-05 0.49

10-May-05 1.37

24-May-05 0.71

7-Jun-05 0.92

21-Jun-05 0.54

5-Jul-05 1.24

19-Jul-05 0.44

2-Aug-05 0.42

16-Aug-05 0.33

13-Sep-05 1.44

5-Oct-05 3.80

25-Oct-05 0.64

Biomasse totale du zooplancton (gMSm^-2)

IV.1.4 VARIATION TEMPORELLE DU ZOOPLANCTON

La densité totale du zooplancton (tous les taxons confondus), de même que la biomasse totale, varie considérablement. L'examen de la figure XIV et du tableau VII montre que le zooplancton pélagique du lac Kivu bassin de Kibuye a atteint son maximum le 4 octobre 2005, avec une densité totale estimée à 500*10⁴ Ind./m² et une biomasse estimée à 3.80gMs/m². La plus faible densité s'observe le 16 aofit où elle est estimée à 44*10⁴ Ind./m². La plus faible biomasse est observée le même jour et elle est estimée à 0.33gMs/m².

Tableau V : Biomasse totale du zooplancton pélagique du lac Kivu bassin de Kibuye liSⁱpillq ITENTEMEEE5)



Figure XIV : Variation de la densité totale du zooplancton pélagique du lac Kivu bassin de Kibuye (avril - octobre 2005)

IV.1.5. ABONDANCE RELATIVE DE DIFFERENTS GROUPES DE ZOOPLANCTON

P^.% 7"4

(17

$
i

L'abondance relative des différents groupes du zooplancton du lac Kivu durant toute la période de notre échantillonnage régulier sur toute la colonne d'eau (60 m) est reprise dans la figure XV. Les copépodes dominent largement les autres groupes, avec un pourcentage d'abondance qui varie entre 84% et 92%, les cladocères viennent en 2eme position avec les pourcentages qui varient entre 7% et 16% , les rotifères était très peu représentés (moins de 2%). La faible représentation des rotifères pourrait être expliquer par le fait que la maille du filet à plancton utilisé était trop large par rapport à la taille des rotifères (100um).







le 12 A le 26 A le 10 M le 24 M, le 7ju le 21 ju le 5 ji le 19 ji I ') ·m

20 m a4 c`Jm



Figure XV 1 9 DUDAioQ 01 O'DEoQ0DQE1111ODABH0IK ILDQ0s OLIXSIs 0X IIRSODQcAoQ pélagique du lac Kivu bassin de Kibuye

V.1.6 DISTRIBUTION VERTICALE DU ZOOPLANCTON

L'observation de la figure XVI, montre que la densité du zooplancton du lac Kivu varie considérablement dans la colonne d'eau et que le zooplancton est plus concentré dans la couche de 0 à 20m de profondeur.

Le pic zooplanctonique suit immédiatement le pic du phytoplancton et les deux pics apparaissent lorsque la zone de mélange a été la plus grande (c'est-à-dire atteignant une grande profondeur); après le brassage des eaux du lac Kivu.

Tout au long des mois d'avril, mai et début de juin, la densité du zooplancton était estimée entre 80.10⁴ et 180.10⁴ individus par m². C'est au cours de la période des mois de juillet et août que la densité du zooplancton a été la plus faible (entre 50.10⁴ et 60.10⁴ indim²). Durant les mois de septembre et octobre, la densité du zooplancton a largement augmenté, variant de 70.10⁴ indim² à 500.10⁴ indim². La densité du zooplancton a atteint son minimum en période de saison sèche (mois d'aoüt), période pendant laquelle le zooplancton atteignait son maximum de densité normalement. Ceci pourrait être expliqué par les changements climatiques qu'a connu la sous région. Par exemple les données météorologiques collectées à la station de Gisenyi montrent que c'est au mois d'aoüt qu'on a enregistré plus de pluies (fig.IX).

Signalons qu'au début du mois d'octobre, la couche allant de 40 à 60 m de profondeur qui était d'habitude la moins peuplée par le zooplancton (KANINGINI, 2003) s'est retrouvée avec plus de 100.10⁴ indim² en date du 4 octobre 2005.



Figure XVII : Relation entre la transparence de l'eau du lac Kivu et la moyenne mensuelle de la densité du zooplancton

L'examen de la figure XVII révèle qu'en moyenne, aux valeurs les plus élevées de la

de leau du lac

densité zooplanctonique correspondent les valeurs les plus basses de la transparence de

0 12

l'eau du lac Kivu et inversement ; la valeur la plus élevée de la densité zooplanctonique

0 8 D tot

0 s'observe au mois d'octobre où la transparence se trouve à son minimum. Le coefficient

V

Transparence

4

de corrélation négatif (R= -0,71) indique une relation négative entre les deux variables.

0

Cependant, seul le zooplancton ne peut pas justifier la transparence de l'eau du lac, si

A M J J A S O

non la transparence trouvée au mois de septembre et octobre ne serait pas au même
niveau que celle trouvée au mois de juin. Bref, la transparence de l'eau est influencée
par les matières en suspension ; phytoplancton, zooplancton, détritus, etc. et le



tion des

se (/C

co

5'

3

0. CD CP

0

0

CD4

a.

zooplancton augmente sa densité lorsqu'il y a plus de nourriture (le phytoplancton majoritairement) disponible pour lui. La figure XVIII reprend une comparaison entre la variation de la biomasse zooplanctonique et celle phytoplanctonique durant une partie de notre travail sur le train.



Figure XVIII : Variation de la biomasse du zooplancton et du phytoplancton pélagique au lac Kivu bassin de Kibuye de 0 à 100m de profondeur (juin-octobre 2005)

V.1.7 MIGRATIONS VERTICALES DU ZOOPLANCTON

Les migrations verticales du zooplancton ont été analysées à la fin du mois d'octobre et
au début de novembre lors de deux cycles de 24h, l'un en pleine lune, le 25 octobre,

90

l'autre durant l'obscurité totale, le 11 novembre 2005. La migration de chaque taxon a

70

été suivie et les copépodes adultes et leurs nauplii ont été suivis séparément.

50
⁴⁰

v

a. Cycle de 24 heures du 25 octobre 2005 (pleine lune)

0

Figure XIX : Migration verticale des copépodes du lac Kivu basin de Kibuye en pleine lune (le 25/10/2005)

La fig. XIX montre que les copépodes adultes, toujours présents en grande quantité dans la couche superficielle, augmentent leur densité dans la couche de 0 à 10 m et le pic de migration verticale de ces copépodes adultes se manifeste à 18H en période de pleine lune.



Figure XX : Migration verticale des Nauplii du lac Kivu basin de Kibuye en pleine lune (le 25/10/2005)

L'observation de la fig. XX montre que la migration verticale des nauplii n'est pas orientée vers la surface comme le faisaient les adultes, au contraire les nauplii migrent en profondeur est présentent le pic de leur migration à 6H du matin à une profondeur de 30m.



Figure XXI : Migration verticale des Cladocères du lac Kivu basin de Kibuye en pleine

40m

lune (le 25/10/2005)

¹²H 18H

L'observation de la fig. XXI montre que les Cladocères migrent vers la surface le matin à 6H et présentent le pic de migration dans la couche de 10m de profondeur.



Figure XXII : Migration verticale des Rotifères du lac Kivu basin de Kibuye en pleine lune (le 25/10/2005)

L'observation de la fig. XXII montre que les Rotifères migrent vers la surface le matin à 6H et présentent le pic de migration dans la couche de 0 à 20m de profondeur.

b. Cycle de 24H du 08 novembre 2005 (nuit sans lune)

20m



ion des

8H 24H 06

50m

Figure XXIII : Migration verticale des Copépodes adultes du lac Kivu bassin de Kibuye

40m

en période de nuit sans lune (le 08/11/205)

50m

0

L'examen de cette fig. XXIII montrent que les Copépodes adultes migrent vers la surface et manifestent leur pic de migration dans la couche de 0 à 10m de profondeur à 19H en période de nuit sans lune.



Figure XXIV : Migration verticale des Nauplii du lac Kivu bassin de Kibuye en période de nuit sans lune (le 08/11/2005)

La fig. XXIV montrent que les nauplii migrent en profondeur et présentent le pic dans la couche de 20 à 30m de profondeur pendant la nuit 19H et 01H en période de nuit sans lune.



Figure XXV : Migration verticale des Cladocères du lac Kivu bassin de Kibuye en

30m

période de nuit sans lune (le 08/11/2005)

40m

L'examen de la fig. XXV montre que les Cladocères restent présentes en grande quantité dans

60m

Dates

la couche de 0 à 10m. Les mouvements migratoires des Cladocères en période de nuit sans

lune ne sont pas remarquables puisqu'ils sont stimulés par la lumière. Donc la migration des Cladocères du lac Kivu bassin de Kibuye varie suivant la position de la lune. C'est-à-dire qu'en pleine lune ils migrent et au crépuscule ils ne migrent pas.



Figure XXVI : Migration verticale des Rotifères du lac Kivu bassin de Kibuye en période de nuit sans lune (le 08/11/2005)

L'observation de la fig. XXVI, montre qu'en période de nuit sans lune les Rotifères migrent vers la surface le matin à 7H.

D'une façon générale la migration du zooplancton du lac Kivu bassin de Kibuye (à
l'exception des cladocères) ne serait pas influencée par la lumière lunaire, car le pic de

10m

densité pour les copépodes se manifeste à 18H en pleine lune et à 19H en période de

20m

nuit sans lune. Nous pouvons conclure que les copépodes du lac Kivu bassin de Kibuye

4

migreraient vers la surface pendant la nuit. Quant au nauplii, ils se concentreraient en

50m

13

profondeur à 30m surtout pendant la nuit. Les cladocères eux migreraient vers la surface

60m

Dates

le matin en pleine lune mais en période de nuit sans lune ils semblent ne pas migrer de façon significative. Les rotifères eux migreraient vers la surface le matin sans toutefois être influencés par la position de la lune.

IV. 2 DISCUSSION ET INTERPRETATION

Les échantillons du zooplancton et des paramètres physico-chimiques de l'eau du lac Kivu bassin de Kibuye ont été collectés d'avril à novembre 2005.

La transparence moyenne de l'eau du lac Kivu bassin de Kibuye était estimée à 6,8m. La limite de la zone euphotique variait entre 17 et 34m de profondeur. Cette zone est plus large au mois de juillet et août, tandis qu'en septembre et octobre elle est la plus petite.

La grandeur de la zone euphotique varie avec la concentration des matières en suspension tel que le plancton. La remontée des nutriments est due aux vents forts qui provoquent les mouvements de brassage dans la colonne d'eau, et occasionne un bloom planctonique. Ce qui provoque une diminution de la transparence de l'eau.

Au bassin de Bukavu, KANINGINI et al., 2003 ont trouvé une transparence inférieure à celle trouvée à Kibuye parce que au bassin de Bukavu les eaux du lac se mélangent complètement jusqu'à une profondeur de 100 m tandis qu'à Kibuye la zone de mélange ne dépasse pas 70m de profondeur. C'est la morphologie du bassin versant qui est à l'origine de cette petite taille de la zone de mélange à Kibuye, pourtant la profondeur maximale du lac est plus large à Kibuye qu'à Bukavu. Ainsi, la plus grande quantité des nutriments reste enfuie en profondeur et ne remonte jamais à la surface où elle pourrait être exploitée par le plancton et influencer la transparence de l'eau.

Le zooplancton pélagique du lac Kivu, bassin de Kibuye, connaît des fluctuations mensuelles variables suivant la disponibilité de la nourriture. La plus forte densité a été observée en octobre puisque les vents forts ont été plus intenses en septembre. En 1959, KISS a dit que le zooplancton du lac Kivu subit des fluctuations saisonnières qui atteignent un pic vers août - septembre après le brassage des eaux pendant la grande saison sèche. MAHY (1979) signale que le zooplancton du lac Kivu augmente deux fois par an : après le brassage de la grande et de la petite saison sèche respectivement. En réalité, on peut dire que l'abondance du zooplancton du lac Kivu suit le passage des vents forts qui provoquent le brassage. Nous avons observé la plus grande densité du zooplancton au début d'octobre ce qui suit le pic des vents forts observés en septembre. La plus faible densité observée au mois d'aoüt pourrait être justifiée par la diminution de la biomasse phytoplanctonique (fig. XVII).

Concernant la distribution verticale du zooplancton pélagique au bassin de Kibuye ; c'est la
couche de 0 à 20m de profondeur qui est la plus peuplée. La densité du zooplancton diminue
avec la profondeur, suivant les paramètres physico-chimiques tels que l'oxygène dissous, la

température et la lumière et les paramètres biologiques tel que le phytoplancton. Cette distribution ne dépasse jamais la limite de l'oxygène dissous (60m), puisque le zooplancton est aérobie.

FOURNIRET, 1992, ISUMBIHO et al., 2006 et KANINGINI et al. 2003 ont trouvé la même chose dans la partie nord du lac, à Ishungu et à Bukavu respectivement. La couche superficielle remplit toutes les conditions nécessaires à la vie du zooplancton; dans cette couche se trouvent la zone de mélange et la zone euphotique ainsi le phytoplancton trouve les nutriments et réalise la photosynthèse, l'oxygène dissous y est plus concentré que dans d'autres couches, le pH est légèrement basique, la température est favorable etc.

Les copépodes dominent d'autres groupes du zooplancton au lac Kivu, puisque l'introduction du L. miodon a entraînée les modifications dans la composition zooplanctonique de ce lac. Il y a eu la disparition du Daphinia curvirostris qui est une espèce de cladocères et la domination numérique du zooplancton par les copépodes. SZLAUER, 1965 et DRENNER et al. 1978 soulignent que les copépodes sont capables de résister à la prédation des poissons planctonophages par leurs mouvements migratoires.

STRICKLER, 1997 précise que les copépodes sont favorisés par rapport aux cladocères, puisque le L .miodon est un prédateur visuel. ISUMBISHO et al., (2006) précisent que la domination numérique des copépodes est une caractéristique importante des lacs habités par le L. miodon. Avant l'introduction du L. miodon au lac Kivu, le zooplancton était dominé par les cladocères. Mais après cette introduction, les rotifères ont succédé aux cladocères jusqu'à 1995 oü KANINGINI a trouvé la domination numérique des copépodes.

Toute chose étant égale par ailleurs, la maille du filet à plancton utilisé (100um) dans l'échantillonnage pourrait laisser échapper certains rotifères et cladocères de très petite taille. Toutefois, les résultats qu'a trouvé ISUMBISHO et al., 2006 avec un filet à plancton de 55 um confirment la domination numérique des copépodes dans le lac Kivu. Ce qui fait que la faible représentativité des rotifères et des cladocères dans nos échantillons n'a rien à voir avec le vide des mailles du filet à plancton que nous avons utilisé. Néanmoins, nous ne pourrons pas ignorer que la composition spécifique des rotifères pourrait être plus grande si le filet été de plus petite maille.

Dans la zone pélagique du bassin de Kibuye, les copépodes sont représentés par 3 espèces qui sont toutes les cyclopoïdes. Les cladocères étaient représentés aussi par 3 espèces. Les rotifères eux étaient représentés par 2 espèces seulement. A Ishungu, ISUMBISHO et al., 2006 ont trouvé aussi 3 espèces de copépodes, 4 espèces de cladocères et 11 espèces de

rotifères. Les rotifères pourraient être représentés par beaucoup plus d'espèces si le filet à plancton que nous avons utilisé au bassin de Kibuye n'était pas de 100 um de maille puis que certaines espèces sont de plus petite taille.

Au bassin du nord, à l'aide d'un filet de 50 um FOURNIRET, 1992 a trouvé 4 espèces de cladocères, 3 espèces de copépodes et 5 espèces de rotifères.

Les crustacés pélagiques du lac Kivu bassin de Kibuye (copépodes et cladocères), migrent vers la surface la nuit et descendent en profondeur le jour. La migration verticale des copépodes adultes n'est pas influencée par le cycle lunaire comme l'a précisé ISUMBISHO et al., 2003. Par contre, les cladocères ne migrent pas de façon significative en période des nuits sans lune. Cette migration verticale des crustacés pélagiques au bassin de Kibuye serait motivée par la lumière solaire, la recherche de la nourriture et l'esquive à la prédation des planctonophages.

Les profiles verticales de la conductivité sont les mêmes durant toute la période qu'a couvert notre travail. La structure de la colonne d'eau est influencée par les facteurs météorologiques puisque la profondeur de la zone de mélange (mixolimnion) augmente et atteint 60-70m de profondeur à même temps que le passage des vents forts sur le lac. Lorsque la fréquence des vents forts n'était pas encore plus grande la zone de mélange ne dépassait pas 40m de la profondeur. En réalité, la vitesse des vents forts augmente dans le rift valley pendant la saison sèche.

Ainsi, l'augmentation de la vitesse du vent et la diminution de la température de l'eau de surface sont à la base de l'augmentation de la zone de mélange, mais cette dernière ne pourra pas dépasser 70m de profondeur.

Au lac Kivu bassin de Kibuye, la chimiocline est stable et sa stabilité résulte d'une importante augmentation de la densité de l'eau à partir de 70m de profondeur comme l'ont signalé [DEGENS et al., 1973 cité par ISUMBISHO et al., 2006].

Au bassin de Kibuye, la stratification verticale de la colonne d'eau est bien visible sur le profil
vertical de l'oxygène dissous, de la température et du pH. Cependant, cette stratification n'est
pas stable et elle disparaît en période de brassage et réapparaît après le passage des vents forts.

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CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS

D'avril à novembre 2005, des échantillons d'eau et de zooplancton ont été prélevés dans la zone pélagique du bassin de Kibuye (partie Est du lac Kivu). Les résultats obtenus indiquent ce qui suit :

- Le zooplancton du lac Kivu (Bassin de Kibuye) comprend 3 grands taxa ; les Copépodes, les Cladocères et les Rotifères.

- Numériquement, les Copépodes (Thermocyclops consimilis, Mesocyclops aequatorialis, Tropocyclops confinis, copépodites et Nauplii) sont les plus abondants suivis des Cladocères (Diaphanosoma brachyurum, Alona rectangula et Moina micrura) et des Rotifères (Brachionus quadridentatus et Keratella spp.) qui sont les moins abondants.

- Le zooplancton est concentré dans les eaux superficielles où les conditions favorables (l'abondance algale, l'oxygène dissous, la température...) à leur survie semblent être réunies.

- La plus grande densité du zooplancton pélagique du lac Kivu s'observe jusqu'à une profondeur de 20m et diminue progressivement dans la colonne d'eau jusqu'à 60m de profondeur.

- La migration verticale du zooplancton pélagique du lac Kivu bassin de Kibuye n'est pas influencée par la lune, à l'exception des cladocères.

L'examen des fluctuations de la densité du zooplancton ont révélé que les périodes de forte abondance sont en relation avec les vents violents qui soufflent sur le lac. Ces périodes de forte abondance se produisent quelques semaines après le passage des vents violents sur le lac dont la périodicité et la fréquence entretiennent les mécanismes de productivité biologique du lac Kivu. Les vents saisonniers paraissent donc être les principaux facteurs qui provoquent une diminution de la transparence des eaux de surface comme c'est le cas dans le lac Tanganyika.

A la fin de ce travail nous trouvons que nos hypothèses ont été vérifiées et que nos objectifs ont été atteints.

Après cette étude nous recommandons ce qui suit :

- Une étude comparative entre le zooplancton de la zone pélagique et celui de la zone littorale permettrait de bien mettre en évidence la distribution

horizontale des différentes espèces du zooplancton au lac Kivu, bassin de l'Est.

- L'opportunité de poursuivre cette étude sur une longue période en combinaison avec une étude du phytoplancton, de la production primaire, de l'abondance des nutriments et des paramètres physico-chimiques permettrait de bien élucider le fonctionnement biologique du lac Kivu.

- Une étude génétique visant l'identification plus précise des espèces du zooplancton du lac Kivu s'avère aussi nécessaire.

- Une étude de l'abondance relative et de la migration verticale de chaque espèce s'avère aussi nécessaire.

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ANNEXES